В этом году статьи на канале появляются не так часто, как раньше. Много другой работы, которая сама себя не сделает. А старые «заготовки» кончились. Каждую статью приходиться сочинять «с нуля». Поэтому получается не так быстро, как хотелось бы. Обычно в каждом зимнем сезоне я сначала отдаю дань теории, не имеющей прямого отношения к питомнику и саженцам. Это у меня называется «Мировая хвойная наука». Ну а ближе к весне вспоминаю про потребность подписчиков в более актуальных знаниях. Правда, и тут начинаю, как правило, издалека. Настолько издалека, что до той самой актуальной информации, бывает, не успеваю добраться. Например, в прошлом году, я затеял рассказать про кедр европейский, который занимает значительное место в ассортименте нашего питомника. Однако успел рассмотреть лишь историко-культурную сторону дела: откуда взялось слово «кедр», для чего оно используется в разных странах, как и почему называли европейский и сибирский 5-хвойные виды в разное время в разных странах. До, собственно, ботаники, тем более, до нашего реального ассортимента дело тогда не дошло. Будем надеяться, что дойдет теперь.
В современной науке родство между видами определяют, в основном, по молекулярной (ДНК) информации. В начале «молекулярной эпохи» ученые были уверены, что новый метод будет надежным и безошибочным. Так оно, видимо, и будет. Когда-нибудь. Пока до этого еще очень далеко. Главная причина – очень широкое распространение в прошлом межвидовой гибридизации. Когда мы обсуждали геном хвойных, то упоминали, что ядерную ДНК они получают от обоих родителей, митохондриальную от матери, хлоропластную от отца. Поэтому все сколько-нибудь серьезные современные исследования делаются с использованием всех трех геномов.
По 5-хвойным соснам уважение и доверие вызывает вот эта работа: Hao, Z. Z., Liu, Y. Y., Nazaire, M., Wei, X. X., Wang, X. Q. (2015). Molecular phylogenetics and evolutionary history of sect. quinquefoliae (Pinus): Implications for northern hemisphere biogeography // Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 87. P. 65–79.
Все 5-хвойные сосны обсуждать пока не будем. Скажем лишь, что ближайшим родственником нашей пары является кедр корейский, Pinus koraiensis. Возраст дивергенции (расхождения) филогенетических линий определяют по уровню различий в последовательности ДНК («молекулярные часы»). Так вот, кедр корейский и наша пара дивергировали (разошлись) всего 2 млн. лет назад. Много это или мало? Человек и шимпанзе дивергировали 6 млн. лет назад, человек разумный и неандерталец – 600 тыс. лет назад. Получается, не так уж мало. Ведь в первом случае это разные роды, а во втором – лишь разные виды.
Для нас «назначение» кедра корейского ближайшим родственником нашей пары важно еще и по другой причине. Кедр корейский – дальневосточный вид, кедр сибирский – сибирский. Значит, дивергенция явно происходила где-то в восточной половине нашего материка, а в Европу 5-хвойные сосны с крупными бескрылыми семенами пришли из Азии. Что известно об этом походе? Сразу скажем, что ДНК нам тут вряд ли поможет. Молекулярные различия между кедром сибирским и кедром европейским ну очень маленькие. В начале исследований их, бывало, не находили вообще. Потом нашли. Например, в той работе, которую я уже поминал (Hao et al., 2015), время их дивергенции точно не указано. Просто написано: совсем недавно. «Молекулярные часы» с такой точностью пока не работают.
О наличии тех или иных растений в том или ином месте в то или иное время судят обычно на основании так называемого спорово-пыльцевого анализа. Пыльца имеет очень твердые и прочные покровы, поэтому отлично сохраняется, например, в озерно-болотных отложениях, которые датируются геологами с высокой точностью. Ветроопыляемые растения, а особенно сосны, производят очень много пыльцы. Поэтому если они где-то когда-то были, это выявляется относительно легко. Так вот, самая древняя пыльца кедра в Средней Европе достоверно определена из озерных отложений, имеющих возраст 80-100 тыс. лет. Он шел сюда с востока, из Сибири, и, наконец, дошел.
«Поход» осуществлялся в условиях ледникового периода (плейстоцена), Колебания климата в те времена были большие: то холодало и ледник наступал, то теплело и он отступал. Поэтому движение кедра тоже было прерывистым: два шага на запад, шаг обратно на восток. В научной литературе нет специального описания этого процесса: информация по крупице разбросана в разных источниках. В общем виде ее можно представить так.
В холодные периоды было еще и сухо, на равнине тундра смыкалась со степью. В горах было слишком холодно. Поэтому на вершинах располагались ледники, а в среднегорье - горная тундра, которая опять же смыкалась со степью. Лес, в том числе, кедровый, сохранялся только кое-где в предгорьях (низкогорьях) на некотором удалении от ледников, там, где соотношение тепла и влаги было хотя бы минимально приемлемым. Такие места в науке называются рефугиумами («убежищами» с латыни). Это были рефугиумы холодного времени.
В теплые периоды было еще и влажно. Поэтому широко распространялись леса: если не очень тепло, то европейская тайга, главным образом, из ели (Picea abies); а если очень тепло, то смешанные и даже широколиственные (с дубом, липой, ясенем). В том и другом случае кедру в них места не было. Он, как любитель относительно холодного (сибирского) климата спасался от тепла в субальпийском поясе гор (рефугиумы теплого времени).
Собственно движение кедра на запад происходило лишь в периоды, переходные от холодных к теплым и от теплых к холодным, когда он входил в состав равнинных лесов. Дивергенция восточного (корейского) и западного (сибирский + европейский) кедра явно произошла в той части Евразии, где горы сплошные: юг Российского Дальнего Востока + Южная Сибирь. Большая часть горных хребтов здесь ориентированы с запада на восток. Перемещаться по такой территории при меняющемся климате – одно удовольствие.
К западу от Алтая сплошных гор нет: более или менее возвышенные формы рельефа перемежаются с «откровенными» низинами-равнинами. «Перебежки» кедра от одних гор до других явно могли происходить здесь только во время достаточно продолжительных периодов с переходным климатом. Маршрут, видимо, был таким: Алтай – Казахский мелкосопочник – Урал – Донецкий кряж – Карпаты – Альпы.
Самый проблемный отрезок – это, конечно, Русская равнина: от Урала до Карпат, 2 500 км. Единственный заметный «пригорок» на полпути, за который можно «зацепиться» - Донецкий кряж со «смешной» высотой 370 м над уровнем моря. Однако это лучше, чем ничего. Всё-таки климат в плейстоцене был очень разнообразным, в частности, разнообразными по продолжительности и ходу температуры были климатические циклы. Среди них явно нашлись и такие, которые позволили-таки кедру преодолеть все преграды и добраться до Западной Европы. Во всяком случае, точно известно, что кедровая пыльца, хотя и в небольшом количестве относительно сосновой и еловой, найдена в отложениях разных периодов и в разных местах Русской равнины.
Во время движения это, конечно, был единый вид. Однако различия между сибирскими и европейскими популяциями постепенно накапливались из-за различий в климате и других природных условий. Проблемную зону (Русскую равнину) кедр, скорее всего, преодолел лишь один раз и в один конец, после чего к дифференцирующим факторам добавилась еще и изоляция двух фрагментов ареала. Самые поздние находки кедровой пыльцы в районе Донецкого кряжа относятся к периоду 33-24 тысячи лет назад (А.Н.Симакова, А.Ю.Пузаченко. Реконструкция растительного покрова Русской равнины второй половины позднего неоплейстоцена и среднего голоцена // Труды Геологического института, 2005, Вып. 516. С. 404-430). В более позднее время, на максимуме последнего оледенения, 24-17 тыс. лет назад, кедра уже не было южнее 52 градуса с.ш. (Курск, Липецк, Воронеж). Ну а с началом последнего потепления появился и стал быстро расширяться огромный разрыв между Урало-Сибирской и Карпатско-Альпийской частями некогда единого ареала. Так «развод» был оформлен окончательно: два вида, Pinus sibirica и Pinus cembra, стали развиваться самостоятельно.
Между прочим, жизнь кедра европейского от последнего ледникового максимума и до наших дней очень хорошо и изучена и задокументирована методом пыльцевого анализа. Совсем недавно вышла вот такая статья, подготовленная огромным коллективом из 11 авторов:
Felix Gugerli, Sabine Brodbeck, Bertalan Lendvay, Benjamin Dauphin, Francesca Bagnoli, Willem O. van der Knaap, Willy Tinner, Maria Höhn, Giovanni G. Vendramin, César Morales-Molino, Christoph Schwörer. A range-wide postglacial history of Swiss stone pine based on molecular markers and palaeoecological evidence. Journal of Biogeography. 2023. DOI: 10.1111/jbi.14586.
Утомлять вас подробностями не буду. Приведу лишь одну обобщающую картинку.
Серо-голубым цветом показаны границы последнего оледенения на максимуме, т.е. 23-19 тысяч лет назад. «Язык» северного покровного ледника чуть виден только на самом севере: он занимает часть Германии и Польши, но не доходит до чешской границы. В Карпатах из-за небольшой высоты гор ледники едва выражены. А вот Альпы покрыты мощным слоем льда, особенно на севере и западе. Области, очерченные черным пунктиром без внутренней серой окраски – это рефугиумы холодного времени. Они были в южных и восточных предгорьях Альп, а также в Северных и Восточных Карпатах.
При потеплении кедр стал быстро подниматься в горы, расселяться в Западные Альпы, по относительно низким горам (например, нынешние Чехия, Венгрия, Словакия, Румыния) и даже по равнинам между Альпами и Карпатами. Стрелками разного цвета показана миграция отдельных групп. Равнинные кедровые леса одно время были так же обычны в нынешней Средней Европе, как теперь в Сибири. Дальнейшее потепление привело к сокращению ареала. Тогда кедр ушел с равнин, с низко- а потом и со среднегорья, занял примерно современный ареал, верхнюю часть лесного пояса.
В период с 9 до 5 тысяч лет назад отмечался так называемый климатический оптимум голоцена, когда температура была чуть выше нынешней. Соответственно, кедр поднялся в горы на 200-300 метров выше нынешней границы леса. Ареал его при этом заметно сократился.
Наконец, в историческое время он снова опустился до нынешнего уровня, несколько расширил ареал, который принял, наконец, современные очертания. Вот такая была история. В следующий раз попробуем разобраться, как живется бывшему сибиряку в Европе.