Клеточная теория - это обобщенное представление о строении клеток, считающихся единицами живого, об их воспроизведении и в целом роли в формировании многоклеточных организмов.
Появлению и формулирование отдельных положений клеточной теории предшествовал длительный период накопления знаний - более 300 лет - о строении различных растений, животных и в целом многоклеточных организмов. Всё это легло в основу сформулированной Теодором. Шванном (1838) клеточной теории строения организмов.
Ранее в 1837 году немецкий ботаник Маттиас Шлейден, изучая растительные ткани, предположил, что ключевую роль в образовании новых клеток играет ядро, считая, что клетка формируется вокруг него.
Работа М. Шлейдена послужила основой для научного диалога с немецким физиологом, цитологом и гистологом Т. Шванном, который распространил эти идеи на животные организмы.
Также немалую роль в развитии клеточной теории сыграли работы немецкого патолога Р. Вирхова. В своей книге "Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии" (1855-1859).
Основные положения теории Вирхова сводились к следующему.
1) Клетка — конечный морфологический элемент всего живого, и вне её нет ни нормальной, ни патологической жизненной деятельности.
2) Всякая клетка — из клетки.
3) Любое живое существо является «клеточным государством» — суммой единиц, каждая из которых содержит всё необходимое для жизни.
4) В организме нет анатомо-физиологического центра, руководящего деятельностью отдельных элементов; единство организма — не в кровеносной и нервной системах, не в мозге или др. структурных единицах, а только в постоянно повторяющемся устройстве клетки.
5) Каждая клетка сохраняет известную степень независимости; изменения могут ограничиться одной клеткой.
6) Вся патология есть патология клетки; болезнь — местный процесс; ни один врач не может правильно мыслить о болезни, если он не в состоянии указать локализацию болезненного процесса.
Но тем не менее общепринятые положения клеточной теории отличаются от положений, предложенных Р. Вирховым.
Основные положения классической клеточной теории.
1) Клетка - это наименьшая единица живого.
Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т. е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни в клетке связаны с белками. Белки - функционирующие молекулы со сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков.
Живому организму свойствен ряд совокупных признаков: генетическая индивидуальность, способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, реактивность и раздражимость, адаптивная изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое».
2) Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (клетки нервной и костной тканей ), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), столбчатую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндо-телиоцит) и др.
Однако при изучении клеток тканей различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации: наличие ядра, цитоплазмы, плазматической мембраны и основных органелл (митохондрии, ЭПС, аппарат Гольджи). Сходство охватывает процессы деления (митоз/мейоз), обмена веществ, хранения генетической информации и указывает на общее происхождение эукариот.
Такое сходство в строении клеток определяется общими клеточными функциями, связанными с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетические процессы в клетке и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов.
3) Размножение клеток путем деления исходной клетки. У эукариотических (растительных и животных) клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом по двум дочерним клеткам распределяется равное количество хромосом, которые до этого удвоились в числе.
4) Клетки имеют одинаковый объем генетической информации. Данное положение основано на том, что все клетки произошли от зиготы - одноклеточного зародыша. Однако морфологически и функционально клетки разных тканей значительно отличаются друг от друга. Несмотря на то, что потомки одноклеточного зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках развивающегося организма одинаковая по объему генетическая информация реализуется не полностью (вследствие их детерминации и дифференциальной активности генов).
5) Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками различных тканей. Однако, хотя клетка и является единицей функционирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества. Специализированные клетки объединяются в системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, тканевыми, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему об организме говорится как о целом, а о клетках - как об элементарных единицах живого, специализированных на выполнении строго определенных функций, осуществляющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной системы многоклеточного организма.
Индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма - результат последовательного, избирательного включения работы разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процессу, называемому дифференцировкой.
Клеточная дифференцировка - это процесс реализации генетически обусловленной программы формирования фенотипа вследствие чего клетка может выполнять различные функции.
Фенотип — это совокупность всех внешних и внутренних признаков, свойств и характеристик организма (строение, цвет, группа крови, поведение), сформировавшихся в процессе его развития (онтогенеза) под влиянием генотипа и условий окружающей среды.
Проявление стойких структурных различий клеток обусловлены их функциональной специализацией.
Признаки дифференцировки клеток можно разделить на несколько групп:
а) Морфологические (структурные) признаки:
- Изменение размеров клетки как таковых,
- Изменение формы клетки относительно исходной,
- Изменение ядерно-цитоплазматического отношения
(как правило, показатель снижается), - Изменение количества органелл,
- Появление стойких структурных изменений,
- Появление различных включений
- Изменение темпа развития клетки (в целом) - её ускорение или замедление.
б) Молекулярно-генетические признаки: Включение одних генов и выключение других («дифференциальная экспрессия генома»). В клетке синтезируются специфические белки, необходимые только для этой ткани (например, гемоглобин в эритроцитах или миозин в мышцах)
в) Функциональные признаки: Клетка приобретает способность выполнять конкретную функцию (сокращение, проведение импульса, секреция гормонов).
г) Физиологические признаки: Снижение или полная утрата способности к делению (пролиферации) по мере созревания. Окончательно дифференцированные клетки (например, нейроны) не делятся.
д) Изменение потенции: Утрата клеткой способности превращаться в любой тип клеток (тотипотентности) и переход к ограниченной способности (мульти- или унипотентность)
Дифференцировка проходит в несколько этапов:
- Оотипическая - характерна для зиготы,
- Дозачатковая (бластомерная),
- Зачатковая,
- Тканевая (или органоспецефическая).
Для разных тканевых клеток характерные определенные взаимоотношения между процессами дифференцировки и деления. Малодифференцированные (камбиальные) клетки делятся митозом. По мере повышения степени дифференцировки способность клеток к делению обратно пропорционально уменьшается.
Также нужно еще упомянуть о диффероне.
Дифферон - это совокупность клеточных форм, составляющих ту или иную линию дифференцировки клеток, охватывающая все стадии от стволовой до зрелой специализированной клетки (иногда до постклеточной структуры). Он представляет собой основу структурной организации тканей в макроорганизме.
Вот примеры специализации дифференцированных клеток для выполнение определенных функций для лучшего понимания материала, изложенного выше: