(Проблемы и методы науки. «ХиЖ» 2024 №6)
Если спросить человека, какое животное виляет хвостом, большинство ответит, что собака. (Что ответит меньшинство, сказать сложно, но меньшинство непременно должно быть). Но почему именно собака? И почему виляет? На эти вопросы пока нет ответа.
От движения к разговору
Хвост есть у многих позвоночных, и предназначался он первоначально для движения. У рыб, например, это важнейший орган локомоции: двигая хвостом вправо-влево, рыбы плывут. С появлением лап роль хвоста как двигателя тела уменьшилась, но хвосты у млекопитающих остались и продолжают облегчать животным существование. Многие виды используют их как опору, балансир или хватательный орган. Некоторые животные успешно отгоняют им кровососущих насекомых, а также передают информацию.
Для чего хвост собакам? По деревьям они, в отличие от большинства наземных хищников, не лазают, цепляться за ветки им не нужно, и специалисты полагали, что хвост помогает псам сохранять равновесие во время прыжков и стремительных поворотов на бегу. Проверяя эту гипотезу, международная группа исследователей под руководством профессора Ардиана Юсуфи (Ardian Jusufi), работающего в Германии, Австралии и США, проанализировала движения бордер-колли, прыгавших в специальном костюме с датчиками. Ученые создали математическую модель собачьих движений и выяснили, что хвост у псовых почти не влияет на движение центра масс во время прыжка. Это не руль и не противовес. А если так, то собаки, скорее всего, пользуются хвостом для коммуникации.
Как хвост приобрел информационную функцию, не вполне понятно. Возможно, дело в том, что некоторые положения хвоста, связанные с перемещением, изначально имели коммуникативную ценность. Так, поднятый напряженный хвост указывает на подготовку к движению, смену направления, иногда на увеличение скорости. А еще движения хвоста имеют много общего с покачиванием головой, подергиванием ушей или прихорашиванием птиц, то есть с движениями, которые служат переходом между разными поведенческими эпизодами. Иногда виляние хвостом, подобно другим промежуточным движениям, становится преувеличенным, и поскольку оно предваряет определенные действия, то приобретает характер сообщения. Оно также передает информацию об общем состоянии животного. Например, поднятый собачий хвост, особенно в сочетании с поднятой головой, часто сигнализирует об уверенности в себе или агрессивных намерениях. Хвост вялый и опущенный, да еще при подергивающихся ушах, свидетельствует о неуверенности и страхе, а в сообществе указывает на отсутствие агрессии и подчинение.
Языком хвоста разговаривают многие домашние животные, в том числе кошки, коровы, козы, свиньи и лошади. У разных животных разные языки тела, но положение хвоста (поднят или опущен, неподвижен или движется, движется весь или только кончик) может многое сообщить о состоянии и настроении его обладателя. Боковые движения хвоста, которые можно назвать вилянием, обычно сообщают, что животные ждут еду или хотят, чтобы их выпустили из помещения или загородки.
Они машут хвостом в конфликтных ситуациях, в том числе при нарушении дистанции или угрозе, и при встрече с предполагаемым половым партнером. И не думайте, что коровы и лошади ничего не имели в виду, а просто от мух отмахивались. Значение боковых движений хвостом специально изучали зимой, чтобы никаких мух поблизости не было. Так что виляние хвостом — сигнал распространенный, но ни у кого он не выходит так лихо, как у собак. И это при том, что хвост у них довольно короткий. У самого хвостатого представителя псовых, южноафриканской лисицы, длина хвоста составляет всего 0,6 длины тела. Леопард, рекордсмен среди кошачьих, имеет хвост аж 0,9 длины тела.
Виляние хвостом очень хорошо заметно. Человеческая чувствительность к этому, с позволения сказать, жесту настолько сильна, что инженеры даже использовали движения хвоста при разработке пользовательских интерфейсов. Специалисты университета Манитобы Ашиш Сингх (Ashish Singh) и Джеймс Янг (James Young) присобачили хвост к роботу-пылесосу, чтобы он хвостом сообщал о своем состоянии: неисправности, необходимости сменить батарейку или о бесперебойной работе. Причем хвост они сделали сложный, с позвонками. Ученые привлекли 20 испытуемых, которых просили интерпретировать различные движения и статические позы хвоста, а также скорость его движения. Оказалось, что движущийся хвост впечатляет пользователей больше, чем неподвижный. По результатам опроса инженеры разработали 24 сигнала, сообщающие владельцу все, что он должен знать о своем пылесосе. Они даже подумывали об использовании хвостового интерфейса на других устройствах, принтерах например. Но эта инициатива, по-видимому, развития не получила.
Хвост виляет, сердце стучит
Собаку, виляющую хвостом, еще недавно считали неагрессивной и даже дружелюбной. Но все оказалось сложнее, потому что виляние хвостом ассиметрично. Когда собака испытывает положительные эмоции, например видит хозяина, она сильнее отмахивает хвостом вправо, чем влево. При этом активируется левое полушарие. При агрессии или при виде незнакомой доминирующей собаки хвост виляет влево, и этим движением управляет правое полушарие.
Итальянские исследователи под руководством нейробиолога Джорджио Валлортигара (Giorgio Vallortigara) обнаружили, что собаки не только по-разному машут хвостом в ответ на разные стимулы, но и соответственно реагируют на виляние других собак. В эксперименте приняли участие 43 домашних пса разных пород. Животным на экране показывали изображения собаки или собачьего силуэта (вид спереди), виляющего хвостом вправо или влево, и при этом регистрировали частоту сердечных сокращений. Поведение испытуемых во время просмотра записывали и видеозапись затем показывали двум независимым экспертам. Их заключения всегда совпадали более чем на 94%.
Оказалось, что при виде левовиляющего пса или силуэта сердце у собак колотится быстрее, чем при вилянии вправо, и они испытывают тревогу. Но сильнее всего их нервирует неподвижный хвост. Неподвижность означает страх, а страх вызывает сильный эмоциональный отклик. Виляние вправо животных не тревожит, их сердца бьются с обычной частотой.
Тему асимметричного виляния продолжили специалисты Люблянского университета, наблюдавшие поведение собак разной степени агрессивности. Агрессивную группу составили 17 самцов немецких и бельгийских полицейских овчарок. Неагрессивная группа состояла из 15 пастушьих псов разных пород. Их поведение оценивали с помощью специальных тестов, в которых собака контактировала с незнакомыми людьми, предметами и звуками, и бесед с владельцами. Видеозаписи собачьего поведения во время тестирования проанализировали и оценили агрессивность и тревожность каждого пса.
Оказалось, что агрессивные животные подвижны, смотрят пристально, зубами щелкают, норовят напасть, быстро лают и активно виляют хвостом влево, что подтверждает участие правого полушария в агрессивном поведении. Амплитуда виляния при этом коррелирует с уровнем агрессии. Эти данные противоречат убеждению, что виляние хвостом — демонстрация доброжелательности.
Отбор виляющих
Домашние псы виляют хвостом гораздо чаще волков или диких собак, и специалисты полагают, что такое поведение представляет собой результат селекции. Одомашнивание собак началось примерно 35 тысяч лет назад. В результате длительного отбора собаки стали более послушны и стрессоустойчивы. Сравнительные исследования волков и собак показали, что процесс одомашнивания повлиял на когнитивные способности псов и их умение общаться как друг с другом, так и с людьми. Собаки хорошо понимают команды, а при выполнении экспериментальных задач эффективно воспринимают человеческие подсказки, такие как указывание пальцем или взглядом.
Язык хвоста, в том числе виляние, играет в этом общении важную роль. Исследователи под руководством итальянского биоакустика Андреа Равиньяни (Andrea Ravignani) предложили несколько объяснений того, как одомашнивание повлияло на виляние хвостом. Активное виляние могло оказаться побочным продуктом отбора по другому признаку, например дружелюбию по отношению к людям. Согласно работам Д.К. Беляева, целенаправленный отбор по одному признаку может привести к появлению нескольких других сопутствующих признаков, образующих характерный набор, общий для всех одомашненных видов, — синдром доместикации (см. «Химию и жизнь» 2015 №3). У одомашненных животных появляются белые пятна на мехе, уменьшается лицевой скелет и размер зубов, изменяются размеры и пропорции тела. Собаки испытали эти перемены на себе в полной мере, а у некоторых еще обвисли уши и закрутился в баранку хвост.
Гипотезу побочного результата подтверждает длительный эксперимент по одомашниванию серебристо-черной лисицы — формы красной лисицы Vulpes vulpes, который проводят сотрудники Института цитологии и генетики СО РАН. Сорокалетний отбор на отношение к человеку настолько изменил облик и поведение животных, что их хвост тоже закрутился колечком, и лисы стали им вилять, как собаки.
Равиньяни и его коллеги предположили, что процесс одомашнивания мог изменить не только поведение, но и нервную регуляцию движений хвоста, поэтому собаки стали чаще им махать.
Вторая гипотеза заключается в том, что виляние могло возникнуть как прямое выражение покорности или дружелюбия. Собаки, в отличие от волков, стремятся избегать конфликтов, особенно с более высокопоставленными сородичами и людьми, что делает их сговорчивыми социальными партнерами. В таких условиях им просто необходим «белый флаг», роль которого выполняет хвост.
Не исключено, однако, что виляние хвостом могло быть одним из сознательно (или неосознанно) отбираемых признаков: людям приглянулись псы, вилявшие хвостом чаще и ритмичнее. Исследователи назвали эту гипотезу гипотезой «прирученного ритмичного виляния». Людям вообще нравится стереотипное, цикличное и ритмичное поведение. Почему, пока неясно, однако, по данным нейробиологов, человеческий мозг предпочитает ритмичные стимулы, в частности ритмичную музыку, которые задействуют группы нейронов, ответственные за вознаграждение, и вызывают приятные реакции. Кроме того, ритмичная музыка стимулирует базальные ганглии и может вызвать непроизвольные движения в такт. Эта склонность к четким ритмам могла побудить человека к отбору животных, производящих ритмичные движения, и объясняет, почему собаки так часто демонстрируют их людям.
Освоение языка
Домашних собак Canis familiaris на планете больше миллиарда, трудно найти место, где бы человек был, а их не было. И приходится им с людьми как-то общаться. Одна из возможных систем коммуникации — зрительная, и собаки передают человеку информацию с помощью хвоста. Поднятый хвост — возбуждение, опущенный — страх, виляние хвостом вправо — радость при виде хозяина. При общении с незнакомцами собаки тоже виляют хвостом, но в присутствии хозяина делают это чаще. Их могут побудить к вилянию и несоциальные стимулы: еда, вентиляторы или пластиковые пакеты. В этих случаях виляние хвостом считается просьбой, признаком положительных эмоций или возбуждения, но не страха или стресса, потому что концентрация стрессового гормона кортизола при этом не увеличивается. Когда голодная собака виляет хвостом в присутствии хозяина, она просит покушать.
Языком хвоста, как и любым другим, овладевают постепенно. Щенки начинают осмысленно вилять хвостиком в возрасте четырех-пяти недель. Тем не менее владение хвостовой коммуникацией врожденное.
Специалисты Будапештского университета имени Лоранда Этвёша оценивали некоторые поведенческие особенности 11 щенков и 13 волчат, выращенных в одинаковых условиях, в тесном контакте с человеком. Волчата родились в зоопарке. Их, как и щенков, отнимали от матери в возрасте 4–6 дней, пока глазки еще не открылись. Каждый испытуемый провел первые месяцы жизни в 24-часовом тесном контакте со своим приемным человеком, они жили в домах воспитателей и спали вместе с ними ночью, их регулярно брали на руки. До четырех-пяти недель детенышей кормили из бутылочки, затем они переходили на твердую пищу. В три, четыре и пять недель щенкам и волчатам предложили задачу на выбор объекта. Один из объектов всегда был приемным родителем (опекуном) испытуемого, а другой менялся. Это могла быть бутылочка для кормления (3 недели), незнакомая взрослая собака (3 и 5 недель), незнакомый экспериментатор (4 и 5 недель) и знакомый ровесник (4 недели).
Во время тестов щенки и волчата проявляли одинаковую активность, но вели себя по-разному. Щенки в три недели еще не видят разницы между бутылочкой с молоком и воспитателем, но в дальнейшем предпочитают воспитателя. Волчата, когда речь заходит о бутылочке, выбирают знакомого человека реже, чем щенки, но отдают ему явное предпочтение перед незнакомцем. При этом они, в отличие от щенков, проявляли агрессию к человеку, который их выращивал, и гораздо реже пытались вступить с ним в контакт: заглянуть в лицо или вильнуть хвостом. Хвостом они вообще почти и не виляли.
Исследователи подчеркивают, что уже в самом раннем возрасте, несмотря на беспрецедентную интенсивность социализации и жизнь с людьми с самого младенчества, между волками и собаками существуют специфические различия в поведении, главным образом в том, что касается их взаимодействия с человеком. Сколько волка ни корми, он все равно не собака.
Социализация и привычка, мало влияя на волков, очень важна для собак, что подтверждает исследование китайских ученых из нескольких институтов Пекина и Шэньчжэня. Экспериментаторы три дня подряд по пять минут в день общались с лабораторными биглями. За это время, по мере того как собаки ближе знакомились с экспериментатором, виляние собачьего хвоста смещалось с симметричных движений на правую сторону. Можно сказать, что общение становилось все более доверительным.
Четыре вопроса без ответов
В 1963 году знаменитый нидерландский этолог Николас Тинберген, тогда еще не нобелевский лауреат, опубликовал работу «Цели и методы этологии», в которой сформулировал четыре главных вопроса поведенческих наук: «Какие факторы регулируют поведение? Каким путем формируется поведение в онтогенезе? Как формируется поведение в филогенезе? Какова его адаптивная ценность?» Вдохновленная его примером, группа Андреа Равиньяни приложила эти четыре вопроса к проблеме виляния хвостом.
Вопрос о механизмах регуляции остается открытым. Очевидно, в этом процессе участвует мозжечок, потому что электростимуляция определенной его области вызывает виляние. Однако виляние хвостом — сложное явление, при анализе которого нужно учитывать постановку хвоста, направление, амплитуду и скорость движения. Оно может также зависеть от того, какая часть хвоста движется: нижняя, центральная или только кончик. Теоретически каждый параметр может иметь свою собственную нейрорегуляцию, иметь разные функции и передавать разную информацию. Решение данного вопроса требует специальных экспериментов, которые покажут, какие группы нейронов ответственны за движения хвоста в разных ситуациях и как они связаны с поведением животных. Но таких работ мало даже для котов, чья нейрофизиология исследована довольно хорошо.
Второй вопрос касается изменений виляния хвостом у одной и той же собаки в течение жизни. Таких экспериментов пока не проводили, есть лишь несколько опытов со щенками и взрослыми собаками, о которых мы упоминали. Но эти опыты охватывают лишь несколько недель, а то и дней, так что про становление и развитие хвостовиляния с возрастом и опытом ничего не известно.
Вопрос о филогенезе, то есть об эволюции признака, сводится к нескольким гипотезам, изложенным выше. Очевидно, что виляние хвостом возникло в ходе одомашнивания, но пока неясно, имеем ли мы дело со случайностью или с результатом целенаправленного отбора.
Адаптивная ценность виляния хвостом несомненна. Движения хвоста передают информацию о собаке другим собакам и людям. Это заметные и хорошо различимые сигналы, и люди порой понимают их лучше, чем собачий лай.
Хотя виляние хвостом — бросающееся в глаза и очень распространенное поведение, его никогда не анализировали систематически и комплексно. Эти пробелы в знаниях не позволяют нам полностью понять эволюцию современного собачьего поведения и роль, которую люди сыграли в этом процессе. Пробелы надо ликвидировать.
Андреа Равиньяни и его соавторы предлагают прежде всего провести точный поведенческий анализ высококачественных видео с вилянием хвостом при воздействии разных стимулов: социальных и несоциальных; положительных, нейтральных или отрицательных. Параллельно анализу поведения нужно определять физиологические параметры: частоту сердечных сокращений и гормональный статус. Это прояснит, как обстоятельства и физиология влияют на различные параметры виляния хвостом. И наконец, следует разобраться, какие нейроны ответственны за движения разных частей хвоста в различных ситуациях.
Систематическое и тщательное исследование позволит лучше понять не только собак, но и людей, которым почему-то нравится, что собаки виляют хвостом.
Кандидат биологических наук
Н.Л. Резник
Купить номер или оформить подписку на «Химию и жизнь»: https://hij.ru/kiosk2024/
Благодарим за ваши «лайки», комментарии и подписку на наш канал
– Редакция «Химии и жизни»