Размножение (англ. reproduction, также прокреация или размножение в биологии) — это биологический процесс, в ходе которого новые отдельные организмы — «потомство» — возникают от своих «родителей» (или родителя). Различают два основных типа размножения: бесполое и половое.
При бесполом размножении организм способен производить потомство без участия другого организма. Такой способ не ограничивается только одноклеточными организмами; клонирование — это пример бесполого размножения. Бесполое размножение обеспечивает появление генетически сходного или идентичного потомка. Эволюция полового размножения остаётся одной из больших загадок для биологов: только 50 % организмов напрямую участвуют в воспроизводстве потомства[1], и лишь 50 % генов передаются следующему поколению[2].
Половое размножение обычно требует взаимодействия двух специализированных половых клеток — гамет, содержащих половинное число хромосом по сравнению с обычной клеткой, возникающих в результате мейоза. Как правило, сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку того же вида, образуя зиготу. Такое потомство наследует признаки обоих родительских организмов.
Бесполое размножени
Бесполое размножение — процесс образования генетически сходных или идентичных организмов без участия генетического материала от другого родителя. Например, бактерии размножаются путём двойного деления, вирусы захватывают клетки-хозяева для собственного производства, а гидры (беспозвоночные отряда Hydroidea) и дрожжи способны к почкованию. Эти организмы часто не различаются по полу и способны делиться на две или более идентичных особи. Большинство растений способны к вегетативному размножению, а у муравьёв Mycocepurus smithii зафиксировано исключительно бесполое размножение.
Некоторые виды, способные к бесполому размножению (например, гидры, дрожжи[3] и медузы), могут также размножаться половым путём. Так, большинство растений способны к вегетативному размножению (без семян и спор), но также и к половому. Аналогично, бактерии осуществляют обмен генетической информацией через конъюгацию.
К другим формам бесполого размножения относятся партеногенез, фрагментация и спорообразование, происходящие исключительно путём митоза. Партеногенез — развитие эмбриона или семени без оплодотворения. Явление присуще некоторым низшим растениям (называется апомиксис), беспозвоночным (например, дафнии, тля, некоторые пчёлы и паразитические осы), а также позвоночным (например, некоторые рептилии[4], некоторые виды рыб[5], и очень редко — у домашних птиц[6]).
Половое размножение
Птицы, рептилии и млекопитающие размножаются с помощью внутреннего оплодотворения. Самцы млекопитающих вводят сперму через пенис во влагалище самки во время копуляции[7].[8]
Половое размножение — биологический процесс, при котором новый организм образуется путём объединения генетического материала двух организмов. Процесс начинается с мейоза — специализированного типа клеточного деления. Каждый из двух родительских организмов образует гаплоидный гаметы, которые обеспечивают половину генетического набора потомства[9]. У большинства организмов образуются два типа гамет. У анизогамных видов различают мужские (образующие сперматозоиды или микроспоры) и женские (образующие яйцеклетки или мегаспоры) особи[10]. У изогамных видов гаметы схожи (изогаметы), но могут различаться по функциям и именоваться иначе (см. изогамия)[11]. Поскольку гаметы одинаковы внешне, их нельзя отнести к мужскому или женскому полу; например, у зелёной водоросли Chlamydomonas reinhardtii есть гаметы типа «плюс» и «минус». Некоторые организмы (многие грибы, инфузория Paramecium aurelia)[12] имеют более двух «полов», называемых типами спаривания.
Большинство животных (включая человека) и растений размножаются половым путём. У таких организмов для каждого признака имеется по два аллеля — по одному от каждого родителя, что обуславливает гетерогенность потомства. Предполагается, что «маскирование вредных аллелей способствует эволюции доминантной диплоидной стадии у чередующихся пор поколений»[13][14].
Мхи размножаются половым путём, однако более крупная и заметная стадия — гаплоидная, дающая гаметы. Они сливаются, формируя зиготу, из которой развивается спорангий — носитель спор. Диплоидная стадия мала и недолговечна, и преимущество диплоидности ощущается только в этой короткой фазе. Сохраняя половое размножение, мхи, видимо, получают и другие плюсы, например генетическую рекомбинацию, что способствует расширению спектра признаков популяции и лучшей адаптации к меняющимся условиям.
Аллогамия
Аллогамия — оплодотворение цветков путём перекрёстного опыления, когда яйцеклетка одного растения оплодотворяется спермиями из пыльцы других[15][16]. Перенос пыльцы может осуществляться опылителями или абиотическими факторами (например, ветром). Аллогамия также называется перекрёстным оплодотворением, в отличие от автогамии и гейтоногамии (разновидностей самооплодотворения).
Автогамия
Автогамия, или самооплодотворение, происходит у гермафродитных организмов, где обе гаметы происходят от одного индивида, например у многих сосудистых растений, некоторых фораминифер, некоторых инфузорий[16] Термин «автогамия» может относиться только к самоопылению (без гарантии оплодотворения) — то есть перемещению пыльцы внутри одного цветка, в отличие от гейтоногамии, где пыльца переносится на другой цветок того же растения.[17] Автогамия наблюдается также у некоторых голосеменных.
Митоз и мейоз
Митоз и мейоз — типы клеточного деления. Митоз происходит в соматических клетках, мейоз — при образовании гамет.
Митоз В результате одного митотического деления число клеток удваивается, число хромосом в дочерних клетках равно числу хромосом материнской клетки.
Мейоз В результате мейоза образуются четыре клетки с вдвое меньшим (по сравнению с материнской) числом хромосом. Этот процесс включает последовательные этапы мейоза I и II.
Гаметогенез
У животных, включая млекопитающих, гаметы образуются путём мейоза в гонадах (семенниках у самцов и яичниках у самок). Сперматозоиды образуются в ходе сперматогенез, яйцеклетки — в ходе овогенез. Во время гаметогенеза у млекопитающих ряд генов, связанных с репарацией ДНК, демонстрирует повышение экспрессии. У мужских половых клеток животных работают специализированные системы репарации ДНК, обеспечивающие целостность генома будущего поколения. В ооцитах, расположенных в примордиальных фолликулах яичника, в нерастущем состоянии поддерживается высокая эффективность гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК, включая двухцепочечные разрывы.
Однополое размножение
В настоящее время проводится научные исследования о возможности получения потомства однополыми парами с равным генетическим вкладом обеих особей — двух самок или двух самцов.[18][19][20] Ведётся работа с женской спермой и мужскими яйцеклетками. В 2004 году в Японии вторым учёным удалось получить потомство мышей только из двух яйцеклеток[21], а в 2018 году в Китае были получены 29 мышей от двух самок, но получить жизнеспособных мышей от двух самцов не удалось. По мнению исследователей, применение подобных технологий к человеку в обозримом будущем крайне маловероятно[22][23].
Репродуктивные стратегии
Среди животных встречается широкий диапазон репродуктивных стратегий. Некоторые виды, например человек и северная олуша, достигают половой зрелости лишь через много лет и производят мало потомства; другие размножаются быстро, но большинство потомков погибает до взрослого возраста. Так, кролик (достигает зрелости за 8 месяцев) даёт 10–30 детёнышей в год, а плодовая мушка (Drosophila melanogaster) (созревает за 10–14 дней) — до 900. Эти две стратегии обозначаются как K-выбор (немного потомков) и r-выбор (много потомков). Выбор стратегии определяется условиями среды. Животные с немногим потомством могут вкладывать больше ресурсов в уход и защиту, а у видов с многочисленным потомством — наоборот, выживает только часть.
У некоторых видов (медоносная пчела, дрозофила) отмечается хранение спермы самками, что продлевает их фертильность.
Прочие типы
- Полициклические животные размножаются в течение жизни многократно.
- Итерапарантные организмы производят потомство ежегодно или сезонно, например, многолетние растения. Итерапарантные животные переживают несколько сезонов.
Сравнение бесполого и полового размножения
Иллюстрация «двойной стоимости полового размножения»: если каждый организм производит 2 потомка — (а) популяция сохраняет численность, (б) при бесполом размножении удваивается с каждым поколением.
При бесполом размножении популяция растёт экспоненциально, но все особи генетически сходны и имеют схожие уязвимости. При половом размножении потомков меньше, но разнообразие генов снижает восприимчивость к заболеваниям.
Многие организмы совмещают оба типа. Примеры: тля, слизистые плесени, актинии, звёзды (по фрагментации), многие растения. В благоприятных условиях преобладает бесполое размножение для быстрого освоения среды[26]. При истощении ресурсов, смене условий или повышенной угрозе выживания происходит переход к половому размножению, что обеспечивает перемешивание генов и генетическое разнообразие. Мейоз при этом позволяет эффективно ремонтировать повреждения ДНК[26]. Половое размножение также даёт стадийные формы устойчивые к неблагоприятным условиям (семена, цисты, коконы и др.).
Жизнь без размножения
Возможность жизни без размножения остаётся предметом спекуляций. Наука, изучающая происхождение живых организмов от неживых структур, называется абиогенез. Биологи считают, что последний общий предок современной жизни существовал около 3,5 млрд лет назад.
Проводились опыты по получению примитивных вирусов из неживых материалов[27]. Однако вирусы традиционно не считают живыми, поскольку у них нет собственного метаболизма и для репликации они используют клетку-хозяина.
Создание живого организма (например, бактерии) без предка гораздо сложнее, однако частично уже реализовано: синтетический геном был введён в существующую бактерию, что привело к образованию нового организма M. mycoides[28].
Идут споры, можно ли такую клетку называть полностью синтетической[29], ведь геном почти идентичен природному, а клетка-хозяин взята из природы. В Институте Крейга Вентера используют термин «синтетическая бактериальная клетка», но отмечают: «...мы не считаем это "созданием жизни с нуля": мы создаём новую жизнь из уже существующей с помощью синтетической ДНК»[30]. Вентер планирует запатентовать эти клетки, считая их результатом человеческого изобретательства[29]. Авторы полагают, что создание «синтетической жизни» позволит изучать основы жизни не только разрушением, но и построением систем и приблизит к появлению «программируемых организмов»[31]. По мнению исследователей, создание «настоящей синтетической биохимической жизни» становится всё ближе и будет дешевле, чем, например, проекты лунной экспедиции[32].
Принцип лотереи
Половое размножение несёт множество затрат по сравнению с бесполым, требует больше ресурсов и энергии. Джордж К. Уильямс (биолог) сравнил размножение с игрой в лотерею: бесполое размножение, приводящее к появлению сходного потомства, подобно покупке множества билетов с одинаковыми номерами — шансов на успех мало. Половое размножение — это меньший, но более разнообразный набор билетов и, соответственно, большая вероятность выживания потомков в меняющейся среде[33]. Однако сегодня доказано, что бесполое размножение нередко преобладает именно в нестабильных средах, то есть принцип лотереи не всегда объясняет выбор стратегии[34].