(Хвойный ликбез. Лекция 20. Часть 1)
Дорогие друзья, в общем для подготовки лекций я использую в основном зарубежную литературу. У меня сложилось такое впечатление, что сейчас в России ботаникой никто не занимается. Ученые, кто поумнее, уехали за рубеж, остальные стали барыгами. Я агроном, академий не кончал, мало разбираюсь в ученом мире, может в чем то и не прав.
Последнее, что мне попадалось из отечественной литературы, это «Жизнь растений» вышла в издательстве «Просвещение» в 1974—1982 годах в шести томах (7 книгах). Очень хорошая работа, но давно устаревшая.
Коренные изменения в мировой науке произошли на рубеже XX-XIX вв. (конец 1990-х — 2020 годы) в связи с молекулярно-генетической революцией в филогенетике и систематике.
Эту серию лекций "Хвойного ликбеза" я начал писать в 2022 году, чтобы хоть как-то разобраться в данной тематике.
Итак, в прошлой лекции мы остановились на том, что в современной ботанике принято делить растения на два класса: Equisetopsida (Хвощевые) и Magnoliidae (Магнолиевые).
Equisetopsida (Хвощевые) - это мхи, плауны, хвощи и папоротники - они не образуют ни плодов ни цветков.
Magnoliidae (Магнолиевые) - образуют цветы и плоды. Поэтому их по старинке называют - покрытосеменные или цветковые.
А вот Gymnospermae (Голосеменные) ученые до сих пор спорят, куда же их отнести. Цветов они не имеют, но некоторые из них образуют плоды.
По последним научным данным Филогенетическое древо голосеменных растений (Gymnospermae) имеет два варианта.
Филогенетическое древо голосеменных растений (Gymnospermae).
Источник: Lu Y, Ran J-H, Guo D-M, Yang Z-Y, Wang X-Q (2014) Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLoS ONE 9(9): e107679. doi:10.1371/journal.pone.0107679.
Примечание: На мой взгляд, обе схемы неверные. На первой схеме показано, что сциадопитисовые произошли вместе с араукариевыми и подокарповыми, я думаю что они все же ближе тисовым и кипарисовым (как показано на второй схеме). Но, однако, на второй схеме показано, что гнетовые появились вместе с сосновыми. Я думаю, что это тоже неверно. Ближе к истине первая схема, где гнетовые появились гораздо пожже сосновых. Так что я думаю, золотое правило, где-то посередине.
Согласно генетическим исследованиям, Голосеменные растения произошли от разных предков из числа палеозойских семенных папоротников.
Первую ветвь Cycads (Саговниковые) образуют Cycadaceae (Саговниковые) и Zamiaceae (Замиевые).
Вторая ветвь Ginkgoaceae (Гинкговые), представлена лишь одним сохранившимся видом Ginkgo biloba (Гинкго билоба).
Третья ветвь Pinaceae (Сосновые) - сюда входят хвойные первого порядка (сосны, ели, пихты, кедры, лиственницы и т.д.).
Четвертая ветвь Cupressophyta (Кипарисовые), которые представлены хвойными второго порядка: Araucariaceae (Араукариевые), Podocarpaceae (Подокарповые), Sciadopityaceae (Сциадопитисовые), Taxaceae (Тисовые), Cupressaceae (Кипарисовые).
Промежуточной ветвью (между третьей и четвертой) является Gnetales (Гнетовые) - куда входят Gnetum (Гнетум), Ephedra (Эфедра), Welwitschia (Вельвичия). Их некоторые ботаники обозначают, как промежуточные Хвойниковые (Gnetaceae).
Ниже представлена более подробная Филогенетическая схема происхождения видов Голосеменных растений.
Филогенетическая схема происхождения видов Голосеменных растений.
Филогенетическая реконструкция, сделанная по двум монокопийным ядерным генам. Филогения калибрована по окаменелостям голосеменных растений. В ней отражено не только родство разных групп, но и время их дивергенции (расхождения).
Источник: Монография китайских ученых - Lu Y, Ran J-H, Guo D-M, Yang Z-Y, Wang X-Q (2014) Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. PLoSONE 9(9): e107679.
Из данной Филогенетической схемы мы видим, что ветви-подклассы последовательно отчленялись от общего ствола.
Самая древняя ветвь (350 млн. лет назад) – Саговниковые (на схеме это два семейства, Cycadaceae и Zamiaceae).
Вторая по возрасту ветвь (340 млн. лет назад) – Гинкговые (Ginkgoaceae).
Третья ветвь (чуть моложе Гинкговых) – это хвойные, но не в полном составе, а лишь одно семейство Сосновые (Pinaceae).
Следующая ветвь (320 млн. лет назад) – Гнетовые (порядок Gnetales).
Последняя ветвь – все остальные хвойные - 5 семейств (от Sciadopityaceae до Cupressaceae).
Согласно этим исследованиям в современной систематике Хвойные растений (Pinophyta) следует разделить на три подкласса:
1 подкласс - Pinaceae (Сосновые) - хвойные первого порядка (Pinophyta).
2 подкласс - Cupressophyta (Кипарисовые) - хвойные второго порядка (Araucariaceae, Podocarpaceae, Sciadopityaceae, Taxaceae, Cupressaceae).
3 подкласс - Gnetales (Гнетовые) - промежуточные Хвойниковые (Gnetaceae).
В западной научной литературе широко распространен новый способ представления филогении, который показывает не только возраст таксономических групп, но и их относительное участие в растительности нашей планеты. Толщина филогенетической ветви характеризует уровень ее процветания или упадка. Все это наглядно показано на следующем рисунке.
Филогенетическая схема эволюции растительного мира.
Источник рисунка - Linkies A, Graeber K, Knight C, Leubner-Metzger G (2010) The evolution of seeds. New Phytol 186:817–831.
Как видите, с начала мелового периода и до нашего времени абсолютно доминируют цветковые (темно-зеленый цвет). Голосеменные доминировали в конце палеозоя и первой половине мезозоя. Среди них много полностью вымерших групп, как очень древних, так и относительно молодых. Когда-то их было много, потом они полностью исчезли. Хорошо видны два цикла вымирания: конец палеозоя и конец мезозоя. Они совпадают с катастрофами планетарного масштаба, по которым, собственно, и проведены границы между эрами. Примитивные современные подклассы голосеменных появились в середине мезозоя, хвойные чуть позже. Лишь гнетовые заметно запоздали. Все современные подклассы знавали лучшие времена, особенно в середине мезозойской эры. Кайнозойское вымирание почти не коснулось хвойных, остальные подклассы заметно подсократились, особенно гинкговые.
Рисунок разнообразия растительного мира. Видовая эволюция растений.
Посмотрим на эти же процессы немножко по-другому: не со стороны участия в экосистемах, а со стороны разнообразия, в данном случае, числа видов (вертикальная ось).
Источник рисунка - Knoll, A. 1986. Patterns of change in plant communities through geological time. Editors: J.A. Diamond and T.J. Case. In: Community Ecology. Harper & Row, New York. Chapter 7, pp. 126–141.
На картинке видны некоторые интересные подробности. Так, во второй половине палеозоя доминировали плауны (Lycopsids), хвощи (Sphenopsids) и семенные папоротники (Pteridosperms). В мезозое доминирующее положение заняли папоротники (Ferns) и разные группы голосеменных. В конце мезозоя некоторые группы голосеменных полностью исчезли, доля других групп, а также папоротников, резко сократилась. Изменения происходили поразительно быстро. Цветковые заняли доминирующее положение очень быстро: буквально за 10-15 млн. лет в середине мелового периода. Обратите внимание, что разнообразие гинкговых никогда не было большим, а гнетовые тут вовсе не показаны (их всегда было мало).
Филогенетические древа, независимо от того, на какой основе они построены (морфологической, молекулярной или комплексной), получаются безупречно надежными лишь в тех случаях, когда доля вымерших таксонов невелика. Когда она велика (а у хвойных она ОЧЕНЬ велика), то велика и доля фантазийных элементов в филогенетических конструкциях, если они не включают вымершие таксоны. Включить же их получается далеко не всегда из-за неполноты и фрагментарности палеоботанической «летописи». Представьте: стоит задача сложить пазл; в наличии – от силы четверть разрозненных фрагментов. Сложно! Тем не менее, такие попытки делаются. Окаменевших остатков хвойных найдено довольно много. Это даже позволило создать вот такую реконструкцию их развития.
Эволюция хвойных растений.
В верхней части рисунка – геохронологическая шкала от каменноугольного периода до наших дней слева направо. Зеленые фигуры – это семейства с названиями. Всего их 20: 8 современных и 12 вымерших. Интересно, что древние, особенно палеозойские, семейства существовали недолго. Очевидно, что это был период интенсивной эволюции методом проб и ошибок.
В великое вымирание на рубеже пермского и триасового периодов (250 млн. лет назад) исчезли все семейства, кроме вольциевых (Voltziaceae). Последнее диверсифицировалось в триасе (200–251 млн. лет назад), но потом исчезло в юрский период. Его ранние представители, похоже, дали начало всем последующим линиям. Появление новых перспективных филогенетических линий в триасе было довольно резким, взрывным (примерно как у цветковых в меловой период). Период проб и ошибок закончился. Хвойные нашли «формулу успеха» и на ее основе сформировали «костяк» разнообразия.
В мезозое продолжительность жизни семейств существенно возросла. Некоторые мезозойские семейства всё-таки вымерли, но большая часть существуют до сих пор. Самые древние из них – подокарповые и араукариевые (с триаса). Еще 5 современных семейств ведут свою историю с юрского периода (145-200 млн. лет назад). Из них самое молодое – сосновые. Тут, кстати, налицо серьезное противоречие с молекулярными (да и морфологическими) филогениями, которые ставят сосновые в основание филогенетического древа хвойных.
В конце мезозоя новых семейств появилось всего два, но они ничем себя не проявили и вымерли в кайнозое. Самое молодое из современных семейств (впрочем, признаваемое далеко не всеми специалистами), филлокладиевые, возникло на рубеже мезозоя и кайнозоя. Обратите также внимание, что все современные семейства «знавали лучшие времена»: максимум их развития пришелся, в основном, на последний период мезозойской эры, меловой (Cretaceous).
Источник: Farjon, A. (2008). A Natural History of Conifers. Timber Press, Portland, Oregon.
Aljos Farjon (Алйос Фарйон) – считается крупнейшим в мире специалистом по хвойным растениям. Родился в Голландии в 1946 г. С 1993 года живет и работает в Англии. Долгое время был куратором хвойной коллекции в Королевских ботанических садах Кью (Royal Botanic Gardens, Kew).
© Хвойный ликбез. Патлах Вячеслав Владимирович
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons