(Хвойный ликбез. Лекция 19. Часть 1)
В прошлой лекции мы поговорили о классификации жизни на земле, а сегодня давайте обсудим эволюцию растений.
Голосеменные растения появились не сразу, процесс эволюции был достаточно долгий.
Эволюция растений.
Как утверждают ученые, первыми растениями на земле были водоросли (green algae), которые около 1,5 миллиардов лет назад произошли из цианобактерий (цианобактерии к тому времени уже научились заниматься фотосинтезом).
Первым водорослям не нужны были ни корни, ни листья, ни стебель, ни семена. Они плавали у поверхности воды в питательном бульоне, получая достаточно света и пищи, и размножались простым делением клеток.
Чтобы выбраться на сушу, растениям потребовался еще 1 миллиард лет. Возможно во время приливов, к прибрежным камням и валунам прилипали водоросли, и чтобы выжить им пришлось приспосабливаться к воздушной среде. Таким образом в процессе эволюции появились мхи (мохообразные растения - mosses). На схеме видно, что это произошло где-то около 500 миллионов лет назад).
Выбравшись на сушу, растениям нужно было думать, как доставлять пищу (питательные вещества) всем своим органам. Поэтому в процессе эволюции у растений стали появляться пищепроводящие сосуды (сперва стебли, затем листья, потом корни). Эти растения стали называть - сосудистыми растениями (плауны, хвощи, папоротники). Этот процесс занял еще примерно 50 миллионов лет.
Чтобы выжить, кроме получения пищи, растениям нужно было еще научиться размножаться. То есть придумать новый механизм репродукции.
Если водоросли могли размножаться простым делением клеток, то у мхов и плаунов уже начали появляться споры, которые высыпались в воду и оплодотворялись в водной среде. Поэтому мхи и плауны могли расти только в прибрежных водоемах и заболоченных местах. У хвощей и папоротников споры уже могли разносится по ветру. Затем у папоротников стали появляться первые прообразы семян, их называют - семенные папоротники.
Семенные папоротники были широко распространены в конце палеозойской эры и активно участвовали в формировании каменного угля. Поэтому окаменевших остатков от них сохранилось довольно много. Эти окаменелости хорошо изучены. По ним сделаны реконструкции этих растений.
Хвойные - древнейшая группа семенных растений, ее возраст не менее 300 миллионов лет (каменноугольный период палеозойской эры). Самое древнее из ископаемых хвойных нашли не так давно, в 2003 г. (Источник: Genaro R. Hernandez-Castillo, Gar W. Rothwell, Ruth A. Stockey, and Gene Mapes. 2003. Growth Architecture of Thucydia mahoningensis, a Model for Primitive Walchian Conifer Plants. International Journal of Plant Sciences 164, 3: 443-452). На рисунке представлена реконструкция:
Thucydia mahoningensis – самое древнее растение из тех, которые наука уверенно относит к хвойным.
Это было маленькое деревце, похожее на горшечную Araucaria heterophylla (ее, бывает, продают как Christmas tree для комнатной культуры), но с обоеполыми стробилами.
А вот так выглядели мезозойские хвойные растения.
Сheirolepidiacea (Рукочешуйчатые). Семейство названо так потому, что в ископаемом виде палеоботаники чаще всего находили фрагменты относительно толстых ветвей, похожие на руки и покрытые остатками чешуйчатых листьев. Действительно, как у современных кипарисовых, листья у этих деревьев были чешуйчатые и не опадающие (опадали мелкие веточки). Шишки были совершенно необычные. Имели развитую кроющую и выступающую из под нее семенную чешую (это видно на левой шишке). Семенная чешуя опадала вместе с семенами, а шишка с кроющими чешуями оставалась на дереве (правая шишка на рисунке). В юрский период Сheirolepidiacea было мощным семейством, распространенным по всему тогдашнему миру. Однако в середине триаса, одновременно с бурным развитием цветковых, резко исчезло. Видимо, в отличие от других хвойных семейств, оно занимало экологическую нишу, на которую «положили глаз» цветковые. Вот последние его и вытеснили.
Источник: Cleal, C., & Thomas, B. (2019). Modern gymnosperms. In Introduction to Plant Fossils (pp. 167-187). Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/9781108650021.009
Число семейств сосудистых растений, т.е. папоротников и голосеменных (цветковые показаны отдельно) в разные периоды развития планеты.
Источник: Benton M.J. The fossil record (2nd edition). London.1993.
Хотя мезозой и считается эрой хвойных, они никогда не имели явного преимущества в сложении растительного покрова земли. С триаса (230 млн. лет назад) они доминировали не в одиночку, а наравне с другими голосеменными и высшими споровыми. В юрский период хвойные достигли максимального разнообразия форм. Семейств было до 20 (в 2-3 раза больше, чем сейчас), видов – до 20 тысяч (в 3-4 раза больше, чем сейчас). Впрочем, это не идет ни в какое сравнение с современным разнообразием цветковых: более 400 семейств, до 300 тыс. видов.
Процесс эволюции семян прошел тоже нелегкий путь. Сперва появились голосеменные растения (350 млн. лет назад), у которых семена небыли защищены плодом. Затем стали появляться семена покрытые плодовой питательной мякотью (150 млн. лет назад), их называют - покрытосеменными.
Отличие голосеменных от покрытосеменных.
У голосеменных - семена лежат на поверхности чешуек шишки открыто.
У покрытосеменных - семена покрыты питательной плодовой мякотью.
Покрытосеменные растения тоже эволюционировали. Сперва были однодольные (семена с одной долью), затем появились двудольные.
Все эти процессы происходили параллельно с эволюцией жизни на земле. Если первые примитивные растения размножались исключительно в водной среде, то высшие растения могли размножаться высевая свои споры и семена используя ветер. А с появлением млекопитающих и птиц, растения смогли размножаться с помощью плодов и ягод.
Лес каменноугольного периода был сильно заболочен и состоял из древовидных плаунов, хвощей и папоротников.
Прогимноспермы (Progymnospermopsida) - предки голосеменных. Они появились почти 400 млн. лет назад, в среднем девоне. На этом рисунке изображен их типичный представитель, облик которого реконструирован по окаменелостям.
Археоптерис (Archaeopteris) – это первое более-менее похожее на современное дерево.
Диаметр ствола – до 1 м, высота до 30 м. Нечто среднее между древовидными папоротниками и хвойными. Имел камбий, древесину почти как у современных хвойных, пазушные почки. Прогимноспермы не были семенными растениями, они размножались спорами. Поэтому могли жить только во влажном климате. Мы не будем здесь останавливаться на появлении и первичной эволюции голосеменных до их разделения на подклассы. Всё это мы подробно обсудим в следующей лекции.
Лес юрского периода. Здесь плаунов, хвощей и папоротников всё ещё много, но они уже, по большей части, травянистые растения. Среди древесных же абсолютно преобладают саговниковые, гинкговые и хвойные.
Но эволюция никогда не стоит на месте. Поэтому многие голосеменные растения также приспособились к современным условиям жизни, и также научились образовывать плодовую мякоть вокруг своих семян.
Поэтому в современной ботанике принято делить растения на два класса: Equisetopsida (Хвощевые) и Magnoliidae (Магнолиевые)
Equisetopsida (Хвощевые) - это мхи, плауны, хвощи и папоротники - они не образуют ни плодов ни цветков.
Magnoliidae (Магнолиевые) - образуют цветы и плоды. Поэтому их по старинке называют - покрытосеменные или цветковые.
А вот Gymnospermae (Голосеменные) ученые до сих пор спорят куда же их отнести. Цветов они не имеют, но некоторые из них образуют плоды.
Но об этом мы поговорим в следующей лекции.
© Хвойный ликбез. Патлах Вячеслав Владимирович
При составлении лекций "Хвойного ликбеза" были использованы публикации и наглядные материалы следующих источников:
1. Хвойные (Википедия) - https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B2%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5
2. Conifer (Wikipedia) - https://translated.turbopages.org/proxy_u/en-ru.ru.a633dab3-644dfd4a-513419ad-74722d776562/https/en.wikipedia.org/wiki/Pinophyta
3. Pinophyta - https://ru.frwiki.wiki/wiki/Pinophyta
4. 'Жизнь растений. Том 4. Мхи. Планктоны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения' \\Под ред. И.В. Грушивицкого и С.Г. Жилина - Москва: Просвещение, 1978 - с.447, ил - http://plantlife.ru/books/item/f00/s00/z0000029/index.shtml
5. Российское общество селекции и интродукции хвойных - https://rosih.ru/index.php
6. International Dendrology Society - Trees and Shrubs Online - https://www.treesandshrubsonline.org/
7. The Gymnosperm Database (База данных голосеменных) - https://www.conifers.org/
8. Database of Plants... - https://www.sites.google.com/site/efloraofindia/
9. World Botanical Associates - http://worldbotanical.com/
10. Наш зелений мир - https://nashzelenyimir.ru/
11. Trees of Tropical Asia - http://www.plantsofasia.com/
12. Древесные породы мира - http://www.bizzcom.ru/
13. PictureThis (Идентификатор растений) - https://www.picturethisai.com/ru/
14. Плантариум (определитель растений онлайн) - https://www.plantarium.ru/
15. UNIPLANT (Систематика и номенклатура растений) - http://humangarden.ru/plantlist/index.php
16. АльфапедиЯ (раздел Ботаники) - https://alphapedia.ru/w/Botanical_nomenclature
17. List of botanists by author abbreviation - https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_botanists_by_author_abbreviation
18. Известные ботаники - https://info.botdb.ru/?t=persons