Самым успешным и самым креативным продолжателем дела Г.Ф.Морозова и А.Каяндера был Владимир Николаевич Сукачев, исследователь с очень широким кругом интересов: от палеонтологии до генетики. В числе прочего, он ввел в науку понятие «биогеоценоз». Это устойчивая наземная экосистема, в которой биоценоз (совокупность живых организмов) тесно связан с экотопом (совокупностью факторов неживой природы: грунт, вода, климат). Лесная типология В.Н.Сукачева основана на этом понятии. Она биогеоценотическая.
Ссылка на источник фотографии.
В.Н.Сукачев развил типологию А.Каяндера в двух направлениях. Первое - очевидное, напрашивалось само собой. Типология без учета доминирующей древесной «породы» – это, конечно, несерьезно. Черничный тип леса – хорошо, но разделение его на ельник черничный и сосняк черничный – гораздо лучше, да и понятней людям. Второе направление – менее очевидное, но значительно более актуальное, можно сказать, прорывное. Продуктивность зависит не от одного, а от многих экологических факторов. Значит, расположение типов леса в одну линию сильно искажает, неоправданно упрощает реальную структуру разнообразия. В.Н.Сукачев предложил для классификации лесов координатную систему из двух взаимно перпендикулярных осей: влажности и трофности (богатства) почвы. Это так называемый крест Сукачева. В максимально упрощенном виде применительно к европейской тайге он выглядит вот так.
В точке пересечения горизонтальной и вертикальной осей находятся сосняк и ельник кисличные. Они обязаны своим названием кислице обыкновенной (Oxalis acetosella), небольшой многолетней травке, известной в народе как «заячья капуста». Именно эта травка доминирует в напочвенном покрове при оптимальном соотношении влажности и трофности почв. Поэтому кисличники – самый продуктивный тип таежных лесов. Мохово-лишайниковый покров здесь образован зелеными мхами. Поэтому кисличник, как и некоторые «соседние» типы леса, относятся к группе зеленомошников.
Ссылка на источник фотографии.
Вверх от кисличника на схеме Сукачева снижается и влажность, и трофность почвы. В основном, из-за изменения ее минерального состава от суглинка к супеси. При умеренном снижении того и другого формируется брусничный тип леса.
Ссылка на источник фотографии.
В условиях минимальной влажности и трофности формируется лишайниковый тип леса (беломошник). Впрочем, температура тут тоже имеет значение. Поэтому серьезное место лишайниковые типы леса занимают только в северной половине таежной зоны. Структура этого биоценоза очень простая: сосна обыкновенная + несколько видов лишайников. Ель на такие подвиги не способна. Поэтому лишайниковые ельники - большая редкость. Они встречаются разве что на крайнем севере тайги.
Ссылка на источник фотографии.
Вниз от кисличника на схеме Сукачева увеличивается и влажность, и трофность почвы. Это благоприятствует развитию травянистой растительности: там располагаются травяные типы леса. Для умеренного увеличения влажности и трофности обычно бывает достаточно изменения механического состава почвы от супеси к суглинку. Впрочем, температура тут тоже имеет значение. Поэтому на севере таежной зоны травяных типов леса мало, а на юге много. Продуктивность разнотравных типов леса, несмотря на плодородие почвы, обычно несколько ниже, чем у кисличников, главным образом, из-за небольших проблем с дренажом: содержание воздуха в почве чуть меньше оптимального.
Ссылка на источник фотографии.
Дальнейшее увеличение влажности и трофности обычно достигается из-за близости динамичных грунтовых вод. Это ограничивает возможности для развития корневой системы. Поэтому почва как будто бы плодородная, а продуктивность деревьев уже сильно понижена относительно разнотравных типов леса. Травы в напочвенном покрове по-прежнему много, но ее видовое разнообразие заметно меньше. Преобладают осоки (Cfrex), специально приспособленные для такой жизни.
Ссылка на источник фотографии.
Если уровень грунтовых вод еще выше, но они не застойные (это обычно бывает в поймах малых рек и ручьев), то сомкнутость и продуктивность леса еще ниже. В таких условиях формируется травяно-болотный или приручейный тип леса. Такие леса почти не горят. Поэтому сосной не возобновляются. Это, как правило, разновозрастные ельники с березой пушистой (Betula pubescens).
Ссылка на источник фотографии.
Теперь пойдем от кисличника налево в сторону сокращения трофности и увеличения влажности. Если в эту сторону отойти от кисличника совсем недалеко, то мы попадем в черничник, продуктивность которого ненамного, обычно на один класс бонитета, ниже.
Ссылка на источник фотографии.
При дальнейшем движении в обозначенном направлении негативные свойства почвы, связанные с застойным (не проточным) увлажнением, проявляются сильнее. Бонитет снижается, по крайней мере, еще на один класс. Обычных зеленых мхов тут уже мало, их замещает кукушкин лен (Polytrichum commune). Такие леса называются долгомошниками, потому что кукушкин лен – мох очень мощный, высокий: может достигать высоты 50-60 см.
Ссылка на источник фотографии.
Там, где из-за глинистой почвы вода накапливается и стоит без движения, следовательно, почти без кислорода и без минеральных элементов (обычно это бывает на плоских водораздельных пространствах), процветает, как правило, один лишь мох сфагнум (Sphagnum sp.) да примкнувшая к нему клюква (Oxicoccus sp.). Продуктивность деревьев в сфагновых лесах очень низкая: 5 или даже 5а классы бонитета. Обычно это бывают сосняки, но изредка встречаются и ельники.
Ссылка на источник фотографии.
Ссылка на источник фотографии.
Единожды где-то поселившись, сфагнум остается в этом месте навсегда. Он не имеет корней: впитывает воду всей поверхностью. Поэтому ему вообще не нужна почва. Он нарастает вверх, отмирает снизу, быстро и окончательно отрывается от минеральной основы. Под тонким живым слоем накапливается мощная подушка из отмерших побегов сфагнума. Из них постепенно формируется верховой торф: очень кислый и очень пустой (без минеральных элементов). Ель, которая жила тут раньше, постепенно отмирает и больше никогда не поселяется. Сосна, бывает, поселяется и худо-бедно существует в предельно угнетенном состоянии. Класс бонитета у нее никакой: «внебонитетная» растительность. Это уже не лес, а верховое болото.
Ссылка на источник фотографии.
Типы леса, которые на схеме Сукачева располагаются справа от кисличника, в сторону богатой и сухой почвы, даже если судить по названиям, характерны исключительно для южной тайги, где широколиственные «породы» деревьев уже встречаются, но еще не участвуют в доминировании. Они живут во втором ярусе, под пологом ели или сосны, т.е. выступают в роли подлеска. Получается, что это больше климатическое, чем почвенное явление. Покажем вам средний вариант такого леса, а основную информацию о взаимоотношениях между хвойными и широколиственными перенесем в статью о смешанных лесах, которая в будущем обязательно появится на нашем канале.
Ссылка на источник фотографии.
Ну вот, мы коротенько рассмотрели типологическое разнообразие лесов в европейской тайге. Теперь давайте еще раз вернемся к тому «кресту Сукачева», с которого мы начали,
У ели и сосны кресты похожие. Но сосняки – не зональные. Они производные, послепожарные. Под сосной поселяется ель и постепенно вытесняет ее. Покажу ее еще раз, чтобы вам не пришлось возвращаться в начало статьи.
Как это ни удивительно, большая часть типов леса возможна и в сосновом, и в еловом варианте. Те, кто читал предыдущие статьи, знает, почему так получается. Для тех, кто не читал и сам не догадался, поясню. В большинстве случаев сосняк и ельник – это этапы развития одного и того же типа леса: сосна поселяется на гари после пожара, под ее полог внедряется ель, которая постепенно вытесняет сосну. После очередного пожара цикл повторяется. Исключения из этого правила располагаются по периферии сукачевской схемы. Еловый подрост не может конкурировать с сосновым на слишком сухой почве (и бедной, и богатой), а также в условиях застойного увлажнения. Сосна не может сменять ель только там, где нет настоящих пожаров, например, в поймах малых рек.
Насколько «железно» действуют эти закономерности. Конечно, не на 100 процентов. Во-первых, для их действия обязательно наличие источников соответствующих семян. Если «семенников» сосны нет возле гари, то на месте этой гари в обозримом будущем не будет и сосняка. Соответственно, если возле уже поднявшегося сосняка нет «семенников» ели, то смена этого сосняка ельником будет отложена на неопределенно долгое время. Кроме того, в таежной зоне есть еще и другие «игроки»: береза, осина, ольха. Они довольно часто побеждают хвойные в борьбе за существование на некоторых этапах восстановительно-возрастной динамики лесов. К взаимодействию между таежными «породами» мы будем возвращаться еще не раз при рассмотрении разных таежных провинций.
На той схеме, которую я показывал уже два раза, число типов леса 14. Вам, возможно, показалось, что это многовато. Нет, это абсолютный минимум, без которого невозможно понять принцип лесной типологии. На самом деле, типов леса – многие десятки, если не сотни, даже в самой простой из всех возможных - европейской тайге. Так, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН не так давно создал электронный «Определитель типов леса Европейской России». Там принята 4-этажная система. Например, лишайниковый лес это секция. Она делится на подсекции, подсекции - на группы типов. И только внутри группы типов выделяются собственно типы леса. Последних только в северной половине таежной зоны – больше 40. Это была самая простая секция – лишайниковая. В зеленомошной секции типов в разы больше. Не пугайтесь. Вникать в такие подробности мы, конечно, не будем. Я завел о них речь лишь для того, чтобы вы убедились: я стремлюсь максимально упростить любую научную тему.
В заключение несколько слов о номенклатуре (названиях) в лесной типологии. В российской лесной науке действует их бинарная номенклатура типов, похожая на линнеевскую номенклатуру в систематике (Pinus sylvestris = сосна обыкновенная). Название типов леса тоже состоит обычно из двух слов. Первое дается по преобладающей древесной «породе» - сосняк, ельник; второе по напочвенному покрову – брусничник, кисличник, черничник. У них даже и латинские эквиваленты есть, например, сосняк-брусничник = Pinetum vacciniosum. Латынь, как и в линеевской систематике, используется для межнационального общения исследователей. Создание названий растительных сообществ, их видоизменение и отмена регулируется «Кодексом фитосоциологической номенклатуры», который был впервые опубликован в 1976 году.
Ну вот, с «теорией» мы более или менее закончили. В следующий раз вернемся к конкретным территориям европейской тайги.