Как сокращается мышца

Строение поперечно-полосатой мышцы

Прежде чем обсудить механизм сокращения поперечно-полосатой мышцы, рассмотрим ее строение.

Рис. 1. Строение мышцы

Мышца снаружи покрыта фасцией и образовано пучками поперечно-полосатых мышечных волокон, которые отделяются друг от друга соединительнотканными оболочками. Эндомизием они связаны в пучки 1-го порядка, перимизием - в пучки 2-го и последующих порядков. Пучки, объединяясь, формируют мышцу, которая покрыта эпимизием.

Отдельная клетка поперечно-полосатой мышцы в цитоплазме (ее называют саркоплазма) содержит миофиламенты – тонкие и толстые. Плазматическую мембрану клетки называют сарколеммой, а эндоплазматический ретикулум - саркоплазматическим ретикулумом.

Структура саркомера

Внутри миофибриллы миофиламенты строго упорядочены, и они образуют саркомеры – структурно-функциональные единицы, которые участвуют в мышечном сокращении.

Поперечно-полосатой мышечную ткань назвали так по той причине, что под микроскопом такая мышца выглядела как чередующиеся светлые и темные полосы (рис. 2). Темные диски (А-диски) обладают в поляризационном свете двойным лучепреломлением, поэтому они были названы анизотропными. Светлые полосы, или I-диски, двойным лучепреломлением не обладают, поэтому они были названы изотропными.

Рис. 2. Электронномикроскопическая фотография саркомера – структурно-функциональной единицы мышечного сокращения

Сам саркомер расположен между Z-дисками, и включает в себя следующую последовательность структур (рис. 3):

1) Z-линию (ее еще называют Z-мембрана, или даже Z-диск),

2) I-полудиск (полудиск, потому что как раз посередине I-диска проходит Z-линия),

3) А-диск (в его центре проходит Н-зона А-диска и М-линия)

4) еще один I-полудиск

5) еще одна Z-линия

Рис. 3. Строение саркомера (сократительной единицы поперечно-полосатой мышечной клетки)

Z-линия (ее еще называют телофрагмой) представлена белком альфа-актинином, к которым прикрепляются тонкие филаменты. Сами тонкие филаменты образованы глобулярным белком актином. Несколько сотен таких глобул объединяются и формируют двойную спираль (рис. 4). Помимо актина в тонких филаментах имеются белки тропонин (на нем есть участок связывания с ионами Са2+) и тропомиозин (фибриллярный белок). Присутствие тропонина и тропомиозина важно для регуляции мышечного сокращения.

Рис. 4. Строение тонкого филамента

Толстые филаменты образованы белком миозином, который состоит из тяжелых и легких цепей (рис. 5). Суть мышечного сокращения заключается в том, что на поперечном мостике толстого филамента находятся участки связывания с актином. Чуть позже мы разберем сам механизм мышечного сокращения.

Рис. 5. Строение толстых филаментов

Таким образом, I-диск, который мы видим как светлую полосу на микрофотографии, представляет собой участок, где расположены тонкие филаменты. В средней части саркомера (в А-диске) лежат толстые филаменты. По краям от I-дисков они частично перекрываются с тонкими филаментами. В Н-диске (более светлый участок в середине А-диска) лежат только толстые филаменты. М-линия служит для прикрепления толстых филаментов. М-линию называют мезофрагмой.

Таким образом, тонкие филаменты прикрепляются одним концом к Z-линии, другой их конец в той или иной степени связан бывает с толстыми филаментами. Сам толстый филамент в средней части крепится к М-линии, а за счет белка титина он прикрепляется также к Z-линии (телофрагме).

Механизм мышечного сокращения

В состоянии покоя, когда в саркоплазме мало ионов Са2+, актиновые центры связывания с миозином заблокированы белками тропонином и тропомиозином. Поэтому тонкие и толстые филаменты не могут взаимодействовать друг с другом. В то же время с миозином связаны продукты распада АТФ (АДФ и остаток фосфорной кислоты).

Для того, чтобы происходило сокращение мышц, необходимы ионы Ca2+ и молекулы АТФ. Последовательность событий при сокращении следующая:

1) В саркоплазме повышается концентрация ионов кальция, он связывается с тропонином, в результате тропонин и тропомиозин освобождают на актине места связывания с миозином

2) Головка миозина связывается с актином, при этом она теряет АДФ и фосфат

3) Создается напряжение между поперечным мостиком толстых филаментов и тонкими филаментами. В результате филаменты подтягиваются друг к другу, так что миозиновые головки переходят в менее напряженное состояние

4) Для того, чтобы мостики разомкнулись с тонкими филаментами, требуется связаться с новой молекулой АТФ

5) При последующем расщеплении АТФ миозин переходит в исходное состояние и способен вступить в новый цикл

Рис. 6. Цикл работы поперечных мостиков

Таким образом, при сокращении мышцы происходит уменьшение (сокращение) I-полудиска. Максимальным сокращение будет в тот момент, когда полудиск вовсе исчезнет.