Вступление.
Azhdarchidae (возможная русская локализация: Аждархиды) — семейство преимущественно среднеразмерных и крупных птерозавров, все представители которого известны из мелового периода. Аждархидов можно назвать одним из самых значимых открытий палеонтологии конца двадцатого - начала двадцать первого века. За относительно короткий промежуток времени на территории большинства континентов были обнаружены множественные находки представителей ранее неизвестного семейства, что значительно сказалось на различных областях палеонтологии. Однако оставался открытым вопрос о выделении этих родов в разные подсемейства, ведь некоторые из них значительно отличались от других. Ситуация начала серьезно проясняться лишь к двадцатым годам XXI века, а исследования текущего 2025 года выдвинули практически полную классификацию клад и таксонов, находящихся в составе семейства Azhdarchidae. В этой статье будут изложены последние данные, связанные с заданной выше темой.
Неаждархидные Azhdarchomorpha (Pêgas et al., 2022).
Для начала следует определиться с классификацией близкородственных аждархидам групп.
Alanqidae (Pêgas et al., 2022). Согласно изначальному исследованию, эта группа включала в себя лишь два рода: Alanqa (Ibrahim et al., 2010) и Keresdrakon (Kellner et al., 2019). Впоследствии второй таксон был определён как не относящийся к этому семейству (Thomas & McDavid, 2025). В той же статье авторы предложили включить в состав Alanqidae ещё три рода: Leptostomia, Xericeps, Argentinadraco (Smith et al., 2021, Martill et al., 2018, Kellner & Calvo, 2017 соответственно).
Chaoyangopteridae (Lü et al., 2008). Исследование за 21 августа 2021 года (Pêgas et al., 2021), в первую очередь сфокусированное на Aerotitan, также внесло значительный вклад в таксономию Chaoyangopteridae, определив следующий состав данного семейства: Shenzhoupterus (Lü et al., 2008), Chaoyangopterus (Wang & Zhou, 2003), Jidapterus (Dong, Sun & Wu, 2003), Lacusovagus (Witton, 2008), а также вышеописанные Argentinadraco и Xericeps, впоследствии определенные как представители Alanqidae. Другими возможными членами Chaoyangopteridae являются Apatorhamphus (McPhee et al., 2020), Eoazhdarcho (Lü & Ji, 2005), Meilifeilong (Wang et al., 2023).
Azhdarchomorpha неопределенного таксономического положения. К таковым относятся сестринские таксоны Montanazhdarcho (Padian, Ricqlès & Horner, 1995) и Radiodactylus (Andres & Myers, 2013), а также Microtuban (Elgin & Frey, 2011) и Inabtanin (Rosenbach et al., 2024), возможно, близкородственные семейству Chaoyangopteridae.
Azhdarchidae (Nesov, 1984).
Самое большое семейство Azhdarchomorpha, насчитывающее в своем составе два подсемейства и несколько родов неясного таксономического положения, некоторые из которых временно объединенны в так называемую "Zhejiangopterus clade".
Phosphatodraconia (Pêgas et al., 2025). По последним данным (Thomas & McDavid, 2025; изложенная ниже классификация аждархид также будет основана на этом исследовании), данная группа включает в себя следующие роды: Aralazhdarcho (Averianov, 2007), Eurazhdarcho (Vremir et al., 2013), Phosphatodraco (Pereda-Suberbiola et al., 2003) и Wellnhopterus (Andres & Langston Jr., 2021), а также его вероятный младший синоним Javelinadactylus (Campos, 2021).
Quetzalcoatlinae (Andres, Clark & Xu, 2014). Это подсемейство разделено на несколько нижеописанных триб, а также включает один род неопределенного положения — Cryodrakon (Hone et al., 2019).
Трибы в составе Quetzalcoatlinae:
Hatzegopterygia (Pêgas et al., 2025) (таксоны: Tsogtopteryx (Pêgas, Zhou & Kobayashi, 2025), Albadraco (Solomon et al., 2020), Hatzegopteryx (Buffetaut et al., 2002), а также Bakonydraco (Ősi, Weishampel & Jianu, 2005), если классификация этого рода как представителя аждархид верна).
Quetzalcoatlini (Pêgas et al., 2025). Эта триба включает в себя два неопределенных рода и подтрибу Serpennata (Thomas & McDavid, 2025), в свою очередь разделенную на две неофициально названные группы: "Quetzalcoatlus clade" и "Arambourgiania clade" (таксоны, не входящие в состав Serpennata: Gobiazhdarcho (Pêgas, Zhou & Kobayashi, 2025), Nipponopterus (Zhou et al., 2025); таксоны, входящие в состав "Quetzalcoatlus clade": Quetzalcoatlus nothropi (Lawson, 1975), Thanatosdrakon (Ortiz David et al., 2022), "Quetzalcoatlus" lawsoni (Andres and Langston Jr., 2021); таксоны, входящие в состав "Arambourgiania clade": Infernodrakon (Thomas et al., 2025), Arambourgiania (Nessov vide Nessov & Yarkov, 1989)).
"Zhejiangopterus clade". Объединяет несколько близкородственных родов, которые находятся на филогенетическом древе между Phosphatodraconia и Quetzalcoatlinae. Включает следующие таксоны: Zhejiangopterus (Cai & Wei, 1994), Mistralazhdarcho (Vullo et al., 2018), Aerotitan (Novas et al., 2012).
Возможные аждархиды, не классифицированные как представители какой-либо клады в составе семейства: Navajodactylus (Sullivan & Fowler, 2011), Samrukia (Naish et al., 2012). Последний может оказаться младшим синонимом Aralazhdarcho, и, следовательно, быть отнесенным к Phosphatodraconia.
Всё ещё не совсем ясным остаётся положение типового рода Azhdarcho (Nesov, 1984), однако он расположен весьма близко к Quetzalcoatlinae и, возможно, представляет собой их ближайшего родственника или предка.
На что повлияли вышеописанные исследования последних лет?
1: В первую очередь, наука наконец получила практически полное представление о таксономии Azhdarchomorpha и, в частности, аждархид.
2: На территории Европейского архипелага жили хищные птерозавры из разных групп. Согласно исследованию, Albadraco и Hatzegopteryx принадлежат к одному подсемейству, а Eurazhdarcho — к другому, хотя все три занимали похожие экологические ниши, становясь одними из основных хищников архипелага. Это доказывает, что экосистемы островов не были домом лишь для одной ветви аждархид.
3: Вероятно, Quetzalcoatlus lawsoni следует выделить в отдельный род. На филогенетическом древе "Quetzalcoatlus clade" этот вид стоит достаточно далеко от Q. northropi. Провести точную классификацию на данный момент не представляется возможным, ведь птерозавры, обозначенные как близкородственные Q. lawsoni, все ещё не получили официального описания.
4: Bakonydraco был определен как представитель Azhdarchidae, но к этому следует относиться с долей скепсиса.