Фитогормон этилен
В 1901 году Д. Нелюбов обнаружил влияние этилена на рост растений. В ничтожно малых концентрациях этот газ оказывал на растения тройную реакцию: тормозил растяжение, способ-ствовал утолщению и изменял горизонтальную ориентацию. Позже было показано, что этилен ускоряет созревание плодов. Наконец в 1934 году Р. Гейн доказал, что сами растения способ-ны синтезировать этилен. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопро-панкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) - непосред-ственного предшественника этилена. Активность этого фермен-та возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Показано, что высо-кие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Предпола-гают, что это происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы.
В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.
Этилен (СН2=СН2) - бесцветный газ со слабым эфирным запахом.
Это единственный газообразный регулятор роста растений,
с 60-х годов его стали относить к разряду фитогормонов.
В очень низких концентрациях, порядка 0,001 - 0,1 мкл/л, он спо-собен тормозить и изменять характер роста растений, ускорять созревание плодов.
Этилен синтезируется в бактериях, грибах, низших и высших растениях, причем в больших количествах.
Далеко не все организмы способны к синтезу этилена. Так, из исследованных 228 видов микроскопических грибов лишь 25 % выделяют этилен. Организмы контролируют скорость синтеза этилена.
Тем самым регулируется его концентрация, кроме того избыток этилена может свободно диффундировать в окружаю-щую среду. Скорость образования этилена различна у разных органов.
Образование этилена возрастает при старении и опаде-нии листьев и плодов. Оно тормозится недостатком кислорода (у всех сельскохозяйственных растений, кроме риса) и может регулироваться светом и температурой. Влияет на синтез этиле-на и уровень СО2. Причем у разных растений углекислый газ может, как стимулировать, так и угнетать образование этилена.
Ряд соединений оказывают на растения сходное влияние, но уступают ему в эффективности.
Синтетические аналоги этилена по биологической эффективности образуют следующий ряд:
этилен - пропилен - винилхлорид - СО - винилфторид - ацителен - аллен -метилацителен - 1-бутен.
Для использования в сельском хозяйстве удобны соедине-ния, которые освобождают связанный этилен.
Наиболее активен в этом отношении этрел (этефон, 2-хлорэтилфосфониевая кис-лота).
Этрел не связывается в тканях растений прочно, его мож-но извлечь отмыванием. Он успешно используется для ускоре-ния созревания плодов, дефолиации, ускорения вытекания ла-текса у каучуконосов, ускорения цветения ряда растений, уве-личения количества женских цветков у огурцов, образования клубней у картофеля и т.д.
Существуют соединения, которые, напротив, нарушают синтез этилена в тканях растений. Например, азотнокислое серебро, пропилгаллат, ризобитоксин и другие.
Этилен характеризуется широким спектром действия на растения.
Он вызывает остановку клеточного деления, что обу-словлено снижением синтеза ДНК в делящихся клетках. Этилен также тормозит удлинение проростков и останавливает процес-сы роста у листьев.
Он действует начиная с концентрации 0,01 мкл/л. Угнетение деления и роста под влиянием этилена пре-кращается в присутствии СО2.
Для проявления эффекта угле-кислого газа требуется присутствие 10 % СО2 при концентрации этилена 1 мкл/л (Полевой, 1982).
Этилен значительно активизирует образование корневых волосков. Кроме того в его присутствии инициируется корнеоб-разование на стеблях и листьях. Для этого требуется обработка 10 мкл/л этилена в течение 1-3 дней.
Еще одним эффектом этилена является его влияние на цветение растений.
Особенно широко используется это его свой-ство для ускорения цветения растений семейства бромелиевых (Bromeliaceae), к которым относятся ананасы, манго и др. Для активации цветения проводят 6-часовую обработку этиленом (1600 мкл/л).
Широко используется в практике сельского хозяйства и спо-собность этилена вызывать преимущественное образование женских цветков у тыквенных (Cucurbitaceae), молочайных (Euforbiaceae), коноплевых (Cannabinaceae).
Окуривание расте-ний огурцов дымом применяется испокон веков именно в этих целях, так как окись углерода оказывает сходный с этиленом эффект.
Этилен блокирует транспорт ауксина в растении, в резуль-тате развиваются такие процессы, как опадение листьев, цветков и плодов, старение органов.
Ускорение созревания плодов - один из самых известных эффектов этилена. Причем, при ста-рении организма увеличивается не только количество этилена, образуемое плодами, но и возрастает чувствительность к этиле-ну. У разных видов растений влияние этилена на ускорение со-зревания протекает по-разному. У яблок синтез этилена, вероят-но, блокируется каким-то продуктом, вырабатываемым роди-тельским деревом. Однако при снятии плодов с дерева ингиби-тор исчезает, и скорость образования этилена возрастает.
У ба-нанов в незрелых плодах может присутствовать довольно высо-кая концентрация этилена, но плоды не проявляют чувстви-тельности к нему.
При созревании чувствительность возрастает. У томатов, дынь образование этилена, созревание и старение примерно совпадают по времени, но когда растение достигает физиологически критического возраста, синтез этилена резко возрастает.
Таким образом, этилен иногда рассматривают как гормон старения.
Очень характерный эффект этилена - пожелтение ли-стьев.
Обусловлено это распадом хлорофилла и снижением ко-
личества белка в присутствии этилена в стареющих листьях. В стрессовых ситуациях растительный организм также вырабаты-вает этилен в повышенных количествах.
Одна из функций стрессового этилена - ускорение опадания поврежденных орга-нов.
Тем самым этилен выполняет роль адаптивного (приспосо-бительного) фактора.
Применение этилена.
Этилен используют для ускорения созревания овощей и фруктов, прореживания цветков, ускоре-ния опадения плодов и листьев. Применяют его и для регулиро-вания процесса дифференциации пола у некоторых овощных культур.
Использование этрела для воздействия на дифференци-ацию пола. Для повышения урожая огурцов в теплицах издавна применяют окуривание дымом. Этот прием резко повышает ко-личество женских цветков на растениях. Обработка этрелом позволяет проводить этот прием не только в теплицах, но и в открытом грунте.
Опрыскивание растений раствором этрела (125-500 мг/л) в фазу 1-5 листьев может привести к образованию только женских цветков.
Это значительно повышает урожай-ность, отпадает необходимость удаления мужских цветков вручную, появляется возможность машинной уборки.
Этилен как гормон механического стресса.
Выделение этилена тесно связано с механическим воздействием на клетки растений. Возьмем пример ответа проростка гороха, который наблюдал Д.Н. Нелюбов. Пока росток не достиг поверхности, нужно защищать нежные клетки верхушечной меристемы от по-вреждения. Поэтому происходит изгиб и образование апикаль-ной петельки.
Сквозь почву растет не меристема, а более проч-ный нижележащий участок.
Когда на пути проростка появляется механическое препят-ствие (камень), проросток выделяет больше этилена, рост в дли-ну приостанавливается и начинается утолщение.
Проросток стремится преодолеть препятствие, усилив давление. Если это удалось, концентрация этилена падает и рост в длину восстанав-ливается. Но если препятствие слишком крупное, то продукция этилена еще больше усиливается. Проросток отклоняется от вертикали и огибает камешек.
В воздушной среде концентрация этилена падает, проростки разгибают апикальную меристему и начинается развитие листь-ев.
Этилен и прикосновение.
Вплоть до 1991 года у физиоло-гов растений были достаточно отрывочные представления о том, как именно растения чувствуют прикосновение. Методом вычи-тания с ДНК-библиотек было установлено, что опрыскивание растений Arabidopsis thaliana водой вызывает синтез новых мат-ричных РНК - через 10-15 минут их уровень поднимался в сотни раз.
Опрыскивание является комплексным фактором: изменяется влажность воздуха, создается тень от водяных паров, и, наконец, листья подвергаются механической нагрузке.
Каждый из факторов был исследован по отдельности.
Выяснилось, что влажность не играет никакой роли,
но если растение потереть стеклянной палочкой, оно почувствует это и через 10-15 минут ответит экспрессией новых м-РНК.
Обнаруженные гены были обозначены как TCH1, TCH2, TCH3, TCH4, TCH5 (от английского touch - прикосновение).
Если, не прикасаясь к растению внезапно накрыть его чер-ным колпаком, то в нем также повышается уровень TCH-матриц. Создание достаточно мощных звуковых эффектов не привело к желаемому результату: матричные РНК TCH в составе клеток не появились.
За что же отвечают гены, продукты которых появляются в клетках при прикосновении?
Они оказались очень похожи на известные кальций-связывающие белки - кальмодулины. Эти белки вместе с Са2+ активизируют работу цитоскелета и способ-ствуют переходу из золя в гель многих структур в растительной клетке.
Растения, которые часто беспокоили стеклянной палоч-кой, заметно отстают в росте от тех, к которым не прикасались, однако оказываются механически более прочными, закаленны-ми.
Этилен и заживление ран.
Многие растения образуют млечники, которые содержат латекс (натуральный каучук). Од-нако каучук не «застывает» внутри млечников (как и не свора-чивается кровь в сосудах). Но стоит растение повредить, на по-верхность выступает латекс, который быстро твердеет и закупо-ривает место повреждения. Латекс склеивает споры грибов и бактерий, застывает в ротовом аппарате насекомых или прикле-ивает их к капельке выступившего каучука.
О том, что заставляет латекс быстро твердеть при повре-ждении растения, долгое время ничего не знали бы, если бы не запросы сельского хозяйства. На плантациях гевеи затвердение латекса - вредный процесс: приходится заново делать насечки на стволах деревьев, подставлять сосуды для сбора каучука в новые места, что создает массу лишней работы.
Оказалось, что латекс застывает под действием этилена.
Важную роль при этом играет минорный белок латекса - гевеин. С застыванием латекса можно до некоторой степени бороться, обрабатывая растения ингибиторами синтеза этилена. (Наиболее известный ингибитор - ионы серебра, но есть и более дешевые).
Таким образом, у растений-каучуконосов этилен способствует заживлению механических повреждений.
Кроме того, под действием этилена активизируется особая ткань раневая перидерма. Образуется пробковый камбий, кото-рый образует слой суберинизированной пробки, отделяющей здоровую (живую) ткань от больной (мертвой). Пробка высоко гидрофобна, что позволяет эффективно пресечь распростране-ние грибов и бактерий, попавших в рану, предохраняет здоро-вую ткань от чрезмерного испарения.
Размеры и место образования раневой перидермы отлича-ются у разных растений.
Так медуница образует раневую пери-дерму в нескольких миллиметрах от зоны повреждения (напри-мер, грибами). Участок листа, окруженный раневой перидермой, выпадает.
У фасоли активизируется раневая перидерма в основании листовой пластинки, и растение жертвует поврежденной частью сложного листа во имя безопасности целого растения.
Казалось бы, раневая перидерма может быть полезна лишь при нападении бактерий и грибов. Однако и при нападении насекомых и клещей она играет немаловажную роль.
Листопад
Под дей-ствием этилена происходит локальный «листопад» - поврежден-ный лист опадает на землю вместе с вредителем. Шансов вновь добраться до кроны у вредителей меньше. Защитный «листо-пад» наблюдается, например, у роз при нападении паутинного клеща.
Регуляция листопада в умеренных широтах. Э
тилен ре-гулирует явление листопада. Эта реакция настолько впечатлила физиологов растений, что этилен иногда считают гормоном ста-рения растений. Явление листопада - это не просто старение.
Так, в тропиках отдельные листья живут 3 - 4 года (часто боль-
ше).
Сокращение сроков жизни листа связано с защитной реак-цией на механический стресс.
При опадании листьев, образуется очень много открытых ранок в местах прикрепления.
Чтобы лист отделился без вреда для целого растения, в его основании формируется отделитель-ный слой. Его работа практически идентична работе раневой перидермы. Место будущего повреждения закрывается пробкой, выше лежащая ткань разрыхляется и становится непрочной, лист опадает. Что бы разрыхлить клеточную стенку, в нее выде-ляются пектиназы.
При расщеплении пектина высвобождаются физиологически активные вещества - олигосахарины, которые стимулируют дальнейшее размягчение клеточных стенок.
Листья, которые готовятся к листопаду, передают соедине-ния азота и углеводы другим частям растения. Хлорофилл раз-рушается, и лист желтеет.
В тканях накапливаются вредные ве-щества, которые будут удалены из растения листопадом.
Таким образом, явления листопада и защиты от поврежде-ний тесно связаны. В случае листопада в умеренных широтах мы видим опережающую физиологическую реакцию.
Зимой ли-стья повреждаются морозом, на них падает снег, вызывая уси-ление механической нагрузки на ветки.
Растение как бы «преду-сматривает» будущий механический стресс и заранее освобож-дается от листьев.
Поэтому, не удивительно, что все процессы, связанные с потерей листьев в районах с холодной и снежной зимой, находятся под контролем этилена.
Формирование и созревание плодов.
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. На поверхности рыльца по-падают пыльцевые зерна, они начинают прорастать и механиче-ски давят на проводниковую ткань столбика, что бы достичь се-мязачатков, спрятанных в глубине пестика. Естественно, что
при прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен.
Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этиле-на.
Так, все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. В считанные часы после опы-ления лепестки ипомеи теряют тургор и увядают. У листочков околоцветника лилии в основании активизируется отделитель-ный слой, и они опадают (сравните с явлением листопада).
У медуницы меняется рН (кислотность) вакуолярного сока и цвет-ки из розовых превращаются в синие.
У белокрыльника (Calla palustris) этилен вызывает изменение цвета покрывала соцветия с белого на зеленый.
В дальнейшем растение использует покры-вало как дополнительный источник фотоассимилятов для разви-вающихся плодов.
(Заметим, что в одних случаях этилен вызы-вает разрушение хлорофилла, пожелтение и опадание листьев, тогда как в других, способствует усилению фотосинтеза).
Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов.
Здесь «играют» практически все рассмотренные эффекты. Плод останавливается в росте (как и проросток, наткнувшийся на препятствие), клетки плода начинают выде-лять в апопласт пектиназы - плоды становятся мягкими.
Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина - олигосахарины.
В ножках плодов активизируется отделитель-ный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН - плоды становятся менее кислыми, а так же меня-ется их окраска с зеленой на более желтую или красную (как у лепестков некоторых растений).
Заметим, что раньше других созревают и опадают повре-жденные плоды.
Механический стресс вызывают птицы, личин-ки насекомых или фитопатогенные грибы.
Как в случае листьев, растение стремится отбросить некачественный плод, чтобы остальные плоды оказались по возможности здоровыми.
Созревание плодов под действием этилена - это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад.
Сочные плоды распространяются птицами и млекопитающими, которые повреждают плоды при поедании, и растение заранее продуцирует этилен.
Свойство ускорять созревание плодов, было обнаружено у этилена давно, еще в 20-е годы и с тех пор его широко используют.
При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветривае-мой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызы-вающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замед-ляется при пониженной температуре и при высокой концентра-ции углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы приме-нять и ингибиторы биосинтеза этилена, если бы не их токсич-ность для человека.
Единственное место применения ингибиторов - хранение срезанных цветов.
В Голландии цветы ставят не в обычную воду, а в специальный раствор, который помимо минеральных солей, продуктов фотосинтеза и антисептиков со-держит ингибиторы синтеза этилена.
С помощью таких добавок торговцам удается сохранять букеты свежими в течение многих дней.
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутан-ты с нарушенным биосинтезом этилена. Уже получены сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты мож-но очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Не-
задолго до продажи их обрабатывают этиленом, и плоды быстро созревают. Однако, такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Существует поговорка, что одно гнилое яблоко портит це-лую бочку. Это действительно так.
Гнилое яблоко служит ис-точником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабаты-вать свой этилен по мере созревания и в бочке начинается «цеп-ная реакция» производства этилена.
Биотический стресс.
Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ на обработку этиленом в листьях многих растений начинается синтез веществ, препятствующих поеданию биомассы.
ТАНИНЫ
На Африканском континенте люди решили приручить антилоп, поскольку они более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот. Для этого построили загоны вокруг зарослей акации (природный корм антилоп). Однако животные стали погибать в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления.
Анализ химического состава листьев акации в загоне показал, что они богаты полимерными фенольными соединениями - таннинами. Таннины ядовиты для антилоп.
Акации в естественном месте обитания содержат мало таннинов. Выяснилось, что образование таниннов можно вызвать этиленом.
Антилопы повреждают акации, при этом деревья выделяют этилен, а затем происходит синтез ядовитых веществ. Интересно, что этиленовый сигнал передается по воздуху (это и не удивительно - этилен - газообразное вещество). У акаций, которые росли рядом с загоном, также повышалась концентрация этилена «на всякий случай»: если соседнее растение повреждено, нужно о себе позаботиться заранее.
В природе антилопы часто перемещаются от заросли к заросли, когда таннины накапливаются, антилопы уже пасутся на другом месте.
ПРОТЕИНАЗЫ
К другому классу защитных соединений принадлежат ингибиторы протеиназ. Для переваривания белковой пищи необходимы ферменты, разрушающие белки. Наиболее известен компонент желудочного сока - трипсин. Некоторые растения вырабатывают вещества, инактивирующие трипсин и похожие на не-го ферменты.
Под действием механического стресса растения вырабатывают этилен, этилен вызывает синтез ингибиторов протеиназ, эти вещества попадают в желудок теплокровных или насекомых и вызывают сильные нарушения пищеварения.
фито-гемаглютины.
Под действием этилена растения могут вырабатывать фито-гемаглютины.
Это название вещества получили за свойство склеивать эритроциты крови.
При поедании биомассы фитогем-маглютины попадают в желудок и кишечник, а оттуда всасываются в кровь. Эритроциты склеиваются, образуются тромбы, и происходит закупорка кровеносных сосудов.
В высокой дозе фитогеммаглютины смертельны.
Механические повреждения могут быть вызваны самыми различными причинами.
Так растение может оказаться сломленным ветром.
Растение должно точно знать, что механическое повреждение - это не специальное нападение извне.
Именно для этих целей под действием этилена клетки выбрасывают в окру-жающую среду ферменты - хитиназу и b-глюканазу.
Напомним, что хитин содержится в насекомых и грибах,
а глюкан - компонент растительной клеточной стенки.
Ферменты способны до некоторой степени разрушать хитин. Казалось бы, полное разрушение хитина может спасти растение от нападения. К сожа-лению, хитиназы вырабатывается очень мало.
Перечисленные ферменты образуют олигомерные водорастворимые фрагменты хитина и глюкана (олигосахарины). Эти фрагменты воспринимаются клеткой как сигнал опасности.
Тогда начинается второй этап ответа на повреждение.
Если хитиназа и b-глюканаза не обнаруживают в зоне повреждения грибов, то токсичные вещества перестают вырабатываться (растение экономит силы).
Фитоалексины
В случае инфекции самый сильный ответ - реакция сверх-чувствительности.
Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень много пе-рекисей, супероксид-анионов и других свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет.
Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции на сверхчувстви-тельность важную роль играют салициловая и жасминовая кислоты, которые синтезируются, в том числе и при действии эти-лена.
Клетки, которые окружают зону инфекции, начинают синтез токсичных веществ. Если эти вещества синтезируются в процессе инфекции de novo, их называют фитоалексинами.
Химическая природа фитоалексинов зависит от систематического положения растения. Так, картофель образует сесквитерпеноидные фитоалексины, у бобовых фитоалексины синтезируются на основе фенольных соединений и т.п.
ЛЕКТИНЫ
К высокомолекулярным защитным веществам растений можно отнести лектины. Так называются белки и гликопротеиды, которые обладают способностью связываться с полисаха-ридами и родственными им соединениями. Определенные группы лектинов способны связываться с хитином в клеточных
стенках грибов.
Для роста гиф грибов необходимо ослабить связи между хитиновыми волокнами. Но эти волокна оказываются прочно склеенными с помощью растительных лектинов и гриб-ная клеточная стенка не сможет растягиваться. То же самое происходит и с бактериями, которые оказываются склеенными другой группой лектинов.
Кроме перекисей, фитоалексинов и лектинов к месту ин-фекции транспортируются и ингибиторы протеиназ.
Это позволяет остановить разрушение белков растительных клеток в месте инфекции.
Этилен
Немаловажную роль в защите играет непосредственно этилен. Так, грибы, вызывающие ржавчину, для своего роста нуж-даются в полиаминах - путресцине и спермидине (эти вещества продуцируют растения). Полиамины имеют общее звено био-синтеза с этиленом: S-аденозилметионин. Продукция этилена вызывает остановку синтеза полиаминов. Грибы оказываются лишенными фактора роста и гораздо хуже инфицируют расте-ния. Подавление биосинтеза этилена ведет к усилению инфек-ции, а если ингибируют синтез полиаминов, ржавчина почти не развивается.
Этилен и цветение ананасов.
Цветение ананасов (как и других растений из семейства бромелиевых) можно вызвать обработкой этиленом.
В природе бромелиевые цветут, когда им удается набрать некоторый «критический» размер.
Но в промышленной культуре это свойство не очень полезно: растения цветут и плодоносят не одновременно.
К счастью, цветение ананасов можно регулировать.
В оранжереях Санкт-Петербурга царские садовники применяли такой прием: ананасы вынимали из горшка и несколько дней подве-шивали корнями кверху.
Механический стресс (подвешивание)
вызывает синтез этилена, и именно этот газ вызывает цветение ананасов. Вопрос лишь в том, как добыть этилен и массово обработать им ананасы на плантациях, что бы все они одновре-менно зацвели.
На Гавайских островах среди ананасов расставляли плошки с нефтепродуктами и поджигали.
При неполном сгорании полу-чаются небольшие порции этилена (которых, впрочем, вполне достаточно для стимуляции цветения). На Кубе ананасы полива-ли карбидной водой. Карбид кальция при взаимодействии с во-дой дает ацетилен, микрофлора почвы восстанавливает его до этилена, что и нужно для цветения ананасов. Можно рекомендо-вать поместить горшок с ананасом в полиэтиленовый пакет вме-сте со спелым бананом и плотно завязать его.
Но в современном сельском хозяйстве эти методы практиче-ски не применяют. Существуют химические агенты (например, этрел), которые сами разрушаются в организме растения с обра-зованием этилена. Именно этими препаратами обрабатывают ананасы.
Представители этого семейства распространены в тропиках и субтропиках обеих Америк. Подавляющее большинство бро-мелиевых обитает на деревьях. Эпифитные бромелиевые ведут необычный образ жизни. Главный поглощающий орган у них не корень, а лист.
Из листьев бромелиевые образуют плотную во-ронку, в которой скапливается дождевая вода, пыль и листовой опад, выводят свое потомство комары и лягушки, обитающие в десятках метров от поверхности почвы.
Бромеливые создают резервуары воды на большой высоте с уникальной биотой, раз-вивающейся в них. Из резервуара листья впитывают минераль-ные соли, отсюда же растения «пьют», когда наступает засуш-ливое время.
Без воды в розетке листьев бромеливые существовать не могут.
Когда растения вырастают достаточно крупными, они образуют цветонос в самом центре розетки. Разумеется, это происходит в сухой сезон. Розетки, в которых развился цветонос и плоды с семенами, быстро отмирают и вокруг них через некото-рое время появляются вегетативные потомки - детки.
У всех бромелиевых этилен вызывает цветение в нехарактерное время года. Такой уникальный механизм регуляции цветения можно объяснить исходя из следующей схемы событий. Если по какой-то причине растение потеряло вертикальную ориентацию розетки (ее наклонило животное или растение упало вместе с веткой) это событие может стать фатальным для растения: листья больше не могут быть резервуаром для воды.
Меха-ническое воздействие параллельно вызывает образование этиле-на. При угрозе гибели обычно интенсифицируются процессы размножения. Таким образом, процесс образования этилена и необходимость размножения совпадают по времени.
В этой ситуации этилен может служить сигналом к ускоренному зацвета-нию. Представители бромелиевых цветут и образуют одновременно боковые побеги (молодые розетки будут правильно ори-ентированы).
Хотя у ананасов вода не задерживается в розетках, и они освоили наземный образ жизни, этилен все еще вызывает такой же ответ, какой был у эпифитных предков ананаса.