Другие названия: GA3, Гиббереловая кислота, Гиббереллин, Gibberellic acid, Gibberelline, А3
Агротип: Регуляторы роста растений - Стимуляторы
Химическая формула: C19H22O6
CAS NO.: 77-06-5
Внешний вид: Порошок белого цвета
Очищенность: 90% активного вещества
Вес: 3 грамма
Растворимость: Плохо растворяется в воде. Хорошо растворяется в ацетоне, этаноле, метаноле. Можно растворить в водке
Срок хранения: 3 года
Гиббереллиновая кислота (ГК3) – это гормон роста растений, который играет важную роль в их развитии и физиологических процессах. Она была открыта в 1950-х годах и с тех пор стала широко известной и используется в сельском хозяйстве и садоводстве.
ГК3 относится к группе гиббереллинов, которые стимулируют такие процессы, как прорастание семян, рост стеблей, цветение и плодоношение растений. Также, ГК3 способна повышать устойчивость растений к стрессовым условиям, таким как засуха или низкие температуры. ГК3 помогает улучшить качество растений и повысить урожайность. Она может использоваться для повышения роста растений, ускорения их развития, а также для контроля фенологических процессов, таких как цветение и плодоношение.
Гиббереллиновая кислота ГК3 может быть полезным инструментом по нескольким причинам:
Стимулирует прорастание семян: Обработка семян ГК3 способствует их быстрому и равномерному прорастанию, помогая растениям начать свой жизненный цикл с максимальной эффективностью.
Стимулирует рост растений: ГК3 способствует активному росту растений, стимулируя удлинение стеблей, увеличение размера листьев и разветвление растений. Это может быть особенно полезно, если вы хотите выращивать растения с длинными стеблями или большим количеством листьев.
Повышает цветение: Применение ГК3 перед началом цветения помогает стимулировать образование цветочных почек и ускоряет процесс цветения растений. Это может быть особенно полезно, если вы хотите получить ранний или более обильный цветущий сад.
Увеличивает урожайность: Обработка растений ГК3 в период плодоношения способствует увеличению размера и количества плодов. Это может быть полезно для повышения урожайности овощей, фруктов и других сельскохозяйственных культур.
Помогает преодолеть стрессы: ГК3 обладает способностью помочь растениям преодолеть стрессы, такие как засуха, заморозки или засоление почвы. Он способствует более эффективному использованию воды и питательных веществ растением, что делает его более устойчивым к неблагоприятным условиям выращивания.
В целом, ГК3 является полезным инструментом для обеспечения здорового роста и развития растений, и может быть особенно полезна для агрономов, которые стремятся улучшить свои садоводческие навыки и увеличить урожайность своих плантаций.
Приготовление рабочего раствора
Для приготовления раствора используйте небольшую стеклянную емкость.
Возьмите необходимое количество порошка, затем добавьте спирт, из расчета: 20 - 30 мл спирта на 1 г гиббереллиновой кислоты.
На водяной бане нагреть и перемешивать раствор до полного растворения порошка. Если порошок растворился не полностью, добавить еще немного спирта и продолжать нагревание. После растворения порошка, маточный раствор должен стать абсолютно прозрачным. Для получения рабочего раствора, нужно необходимое количество маточного раствора добавить в воду и перемешать.
Условия хранения:
Порошок хранить в прохладном, защищенном от света месте.
Рабочий раствор быстро теряет свою эффективность, поэтому желательно использовать его сразу после разведения, в течении суток.
Оставшийся, после обработки, маточный раствор хранится при температуре +3 °C +8 °C, в течении 2х - 3х недель.
Рекомендуется приобретать РРР в виде порошка и готовить рабочий раствор самостоятельно, непосредственно перед применением.
Нужно помнить и обязательно выполнять следующие правила:
Все растворы следует готовить только с использованием дистиллированной воды;
При приготовлении точных растворов нельзя наливать в мерную тару сразу все нужное количество воды;
Все растворы можно готовить только в чистой посуде;
После приготовления раствора необходимо наклеить этикетку на сосуд с раствором;
Растворы нужно хранить в склянках из темного стекла.
.
1мг = 0.001гр = 1ppm 10мг = 0.01гр = 10ppm
ГИББЕРЕЛЛИНЫ, ИХ СВОЙСТВА И ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ
Гиббереллины являются продуктами жизнедеятельности фузариевых грибов.
В выделениях фузариевых грибов найдено четыре гиббереллина. Наиболее активным из них оказался гиббереллин А3, или гибберелловая кислота.
Ввиду сложности строения гиббереллинов их получают не химическим способом, а биологическим, подобно тому, как получают пенициллин и некоторые другие антибиотики.
Гиббереллин представляет собой белый кристаллический порошок, хорошо растворимый в спирте и слабее в эфире и хлороформе. В водопроводной и дистиллированной воде гиббереллин растворяется еще хуже (до 5 г в 1 л). В виде кристаллического порошка гиббереллин весьма стоек, поэтому в темном прохладном месте его можно хранить долгое время. В растворах гиббереллин нестоек: при комнатной температуре через одни сутки его активность начинает постепенно падать. В прохладном и темном месте при пониженной температуре стойкость гиббереллина несколько выше, и для практических целей его раствор можно считать вполне пригодным в течение одной недели.
Гиббереллины обладают высокой физиологической активностью. Раствор, в котором на миллион частей воды приходится одна часть гиббереллина, уже активен. Для обработки растений обычно берут слабые растворы, в которых на миллион частей виды приходится от 1 до 100 частей гиббереллина (гораздо реже его берут от 100 до 500 частей).
Гиббереллины весьма сильно стимулируют рост стеблей, побегов, листьев и плодов и в значительно меньшей мере — рост корней. Кроме того, они ускоряют цветение и плодоношение многих растений. Гиббереллины усиливают плодоношение растений, обладающих сочными плодами, способствуя образованию бессемянных, или партенокарпических плодов. Ученым удалось выяснить, что в стеблях, листьях, корнях, плодах и семенах растений содержатся гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества. Наличие гиббереллинов в выделениях фузариевых грибов и ‘некоторых других почвенных микроорганизмов, а также в различных органах высших растений свидетельствует о том, что гиббереллины широко распространены в растительном мире.
В сравнительно широких границах разбавления гиббереллины можно считать не токсичными для растений, но тем не менее имеются вполне определенные пределы концентраций, выше которых начинается их отрицательное действие на растения. Действие гиббереллина чрезмерно высоких концентраций особенно заметно при обработке молодых растений, а также молодых вегетативных побегов, соцветий и цветков.
Токсическим действием на животные организмы гиббереллины не обладают, как при внесении их с пищей, так и при внутривенном введении.
МЕТОДЫ ОБРАБОТКИ РАСТЕНИЙ ГИББЕРЕЛЛИНАМИ
Наиболее удобным и распространенным способом обработки растений гиббереллином является обработка растений водным раствором. Для приготовления водного раствора навеску препарата предварительно растворяют в небольшом количестве этилового спирта. Затем к спиртовому раствору добавляют воду. На 1 г порошка берут 10—20 мл спирта; соответственно на 100 мг вещества берут 1—2 мл спирта. Для приготовления раствора более высокой концентрации, рассчитанного на длительное хранение, используют дистиллированную воду. Если раствор будет израсходован в течение 2—3 дней, можно брать водопроводную воду.
Обычно вначале готовят более концентрированный исходный раствор, который перед внесением на растения разбавляют. Гиббереллин можно растворять и непосредственно в теплой воде без использования спирта. Однако при этом вещество растворяется медленно и недостаточно полно.
Наиболее часто применяют растворы гиббереллина, в которыx на 1 л воды берут 1—100 мг вещества, т. е. растворы концентрации 0,0001—0,01%; реже используют, растворы концентрации 0,01—0,1%.. Наиболее крепкий однопроцентный раствор для обработки растений не применяется. Его готовят в качестве исходного раствора для последующих разбавлений.
Опрыскивание растений водным раствором гиббереллина — наиболее распространенный и рациональный метод. В этом случае обрабатываются надземные органы всего растения — стебли, листья, вегетирующие побеги, цветки, соцветия и плоды. Гиббереллин наносят на растения до полного смачивания листьев и ч стеблей, в утренние и вечерние часы, чтобы прямые лучи солнца не попадали на опрыскиваемую поверхность. Усваивают гиббереллин растения достаточно быстро: дожди, выпавшие через 8 — 12 часов, уже не влияют на эффективность обработки.
Для опрыскивания растений можно использовать самые различные опрыскиватели, начиная от пульверизаторов с резиновой грушей и ручных опрыскивателей и кончая более крупными ранцевыми опрыскивателями, а также опрыскивателями, приводимыми в действие от двигателя. Это зависит от числа опрыскиваемых растений. В условиях сада можно использовать все опрыскиватели, которые применяют в борьбе против грибных и бактериальных заболеваний, а также насекомых-вредителей.
Одним из главных условий применения гиббереллинов является усиленное питание растений (как световое, так и корневое), а также выполнение всех агротехнических мероприятий на высоком уровне. Поэтому использование гиббереллинов следует обязательно сочетать с одновременным внесением в почву органических и минеральных удобрений, со своевременной обработкой почвы, снабжением водой и т. д.
Не менее важным условием применения гиббереллина является учет особенностей культуры, ее сортового состава, скороспелости и хозяйственных качеств урожая, так как с этим связан правильный подбор концентрации растворов, а также числа и сроков обработок.'Значение сортового состава обрабатываемой культуры хорошо выявляется при использовании гиббереллинов на различных сортах виноградной лозы. Установлено, что при опрыскивании соцветий кишмишных, или бессемянных сортов, водный раствор гиббереллина должен быть сравнительно высокой концентрации; при опрыскивании же сортов виноградной лозы с функционально женским типом цветка концентрация раствора должна быть ниже.
Третьим основным условием применения гиббереллинов является учет возраста растений. Наилучшим возрастом растений для обработки их гиббереллинами считается такой, когда способность растений к поглощению и использованию минеральных веществ и воды достигает уровня, при котором сильное ускорение ростовых процессов сочетается со способностью растений к максимальному использованию условий питания. Следует иметь в виду, что преждевременное опрыскивание растений, так же как и запаздывание, снижает эффект обработки.
Применение гиббереллина на винограде
Применение гиббереллина на бессемянных сортах винограда давно практикуется как в нашей стране, так и за рубежом. Следует отметить, что этот препарат не является инородным для виноградного растения. В растении гиббереллины продуцируются растущей верхушкой побега и растущими семенами. Под влиянием образуемых в семенах гиббереллинов происходит активизация деления клеток мякоти ягоды и усиление их роста. Поэтому семенные сорта имеют более крупные ягоды, чем бессемянные. Именно различным числом семян объясняются различия в размере ягод даже в пределах одной грозди. Эта закономерность и объясняет различную реакцию сортов на обработку их гиббереллинном. Наиболее отзывчива на обработку данным препаратом группа бессемянных сортов, в ягодах которых отсутствуют центры продуцирования природных гиббереллинов. При этом у бессемянных сортов, имеющих в ягодах менее развитые рудименты, под действием гиббереллина ягоды увеличиваются в 5—б раз, а у бессемянных сортов, с более крупными рудиментами семян, ягоды увеличиваются в 1,5—2 раза и меньше. Такая же закономерность наблюдается и у семенных сортов винограда: более отзывчивы на обработку гиббереллином сорта с более мелкими семенами и меньшим их числом в ягоде .
Таким образом, урожайность обработанных гиббереллином кустов повышается, главным образом, за счет увеличения массы ягод и соответственно массы грозди. При этом результативность применения гиббереллина во многом зависит от концентрации препарата.
Обработку кустов проводят двукратно — в период массового цветения и через 10 дней после его окончания, или однократно — в один из указанных выше сроков, при концентрации препарата 100 мг/л. На бессемянных сортах с более крупными рудиментами семян концентрацию гиббереллина уменьшают до 75 мг/л.
Обработку кустов гиббереллином можно проводить несколькими способами: обмакиванием соцветий в широкогорлый сосуд с рабочим раствором; опрыскиванием ручным опрыскивателем; наложением гормонального пластыря на гребненожку. На промышленных виноградниках опрыскивание кустов регулятором роста проводят с помощью тракторного опрыскивателя.
При обработке соцветий гиббереллином в период массового цветения наблюдается осыпание цветков, за счет чего происходит прореживание грозди. Однако, поскольку ягоды значительно увеличиваются в размере, масса грозди также увеличивается. Применение препарата в этот срок может привести к увеличению содержания Сахаров и ускорению созревания ягод. Более поздние сроки обработки приводят к некоторому снижению сахаристости ягод.
Под влиянием гиббереллина прибавка урожая на бессемянных сортах составляет от 35—40 до 100%. Кроме того, изменяются также механические свойства ягод, повышается их устойчивость к раздавливанию и прокалыванию, что приводит к повышению транспортабельности. За счет значительного увеличения размера и массы ягоды улучшается товарность свежего винограда и сушеной продукции. Значительное повышение урожайности не ослабляет виноградного растения, поскольку усиленный приток ассимилятов в соцветия и грозди вызывает активный их отток из листьев и тем самым активизирует фотосинтетическую деятельность последних. Гиббереллин оказывает влияние также и на морфофизиологические признаки кустов: увеличивается длина побегов за счет увеличения длины междоузлий; увеличивается в размере листовая пластинка, удлиняется черешок листа, увеличивается угол отклонения его от стебля, наблюдается наиболее интенсивный рост усиков, усиливается их спирализация и одревеснение.
Не менее эффективным, чем на бессемянных сортах, является применение гиббереллина на сортах с функционально-женским типом цветка. Обработка гиббереллином этой группы сортов полностью заменяет опыление их цветков пыльцой других сортов. Ягоды у большинства обработанных сортов созревают раньше, они более крупные, с высоким содержанием Сахаров, пониженной кислотностью и хорошими вкусовыми качествами. Использование гиббереллина на этих сортах способствует их постоянной и высокой плодоносности, даже в условиях неудовлетворительного опыления и при неблагоприятной погоде. Но самое главное, большинство ягоду этой группы сортов после обработки их гиббереллином становятся бессемянными. Следует лишь отметить, что для группы сортов винограда с функционально-женским типом цветка наиболее оптимальной является концентрация раствора гиббереллина 50 мг/л, применяемая в два срока — в период массового цветения и по его окончании (через 10 дней) — во время завязывания и роста ягод.
Фитогормоны гиббереллины
История открытия.
В Японии распространено заболевание риса, которое местные жители называют «баканоэ» - «бешеный рис», «дурные проростки». Рассада пораженных болезнью растений опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник Е. Куросава выделил и описал возбудителя болезни - гриб Gibberella fujikuroi (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium). Вскоре выяснилось, что многие симптомы «бешеного риса» можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб. Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде
вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба вещество было названо гиббереллином.
В 1935 году японский ученый Т. Ябута выделил гиббереллины в кристаллическом виде и дал им существующее название. Но эту работу прервала война и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена. Англичанин Б. Кросс расшифровал формулу этого соединения и изучил его свойства.
Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать похожие вещества, за которыми сохранилось название гиббереллинов.
Это - самый обширный класс растительных гормонов, на сегодня их известно более 100. Поскольку большинство из гиббереллинов - кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом. Например: ГК24, ГК53 и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГК3.
Биосинтез гиббереллинов. В растениях биосинтез гиббереллинов начинается в пластидном компартменте. Из дезоксиксилозо-5-фосфата образуется изопентенилпирофосфат и далее (путем конденсации) геранилпирофосфат и геранилгераниолпирофосфат. Ключевым моментом биосинтеза гиббереллинов является циклизация последнего продукта с образованием энткопалилдифосфата и энткаурена, который считается предшесственником всех гиббереллинов.
Энткаурен покидает пластиду, и дальнейший синтез идет в цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образуются энткауреновая кислота, энтгидроксикауреновая кислота ГК12-альдегид и ГК12-кислота. После этого биосинтез гиббереллинов разветвляется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молекул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов. Физиологически активными являются далеко не все гиббереллины. Физиологической активностью обладают в частности ГК1, ГК3, ГК4 , ГК7 и др., причем физиологическая активность зависит от видовой принадлежности растения. Одно и то же соединение может быть активно в одном виде растений, но не проявлять физиологической активности в другом.
Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных стадиях развития и дифференцировки). Переход от ГК12 или ГК53 к ГК9 или ГК20 зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов.
На переход от ГК9/20 к активным ГК4/1 влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.
Рецепция гиббереллинового сигнала приводит к замедлению указанных выше переходов, и одновременно усиливается превращение активных ГК4/1 в неактивные ГК34/8. Как и большинство растительных гормонов, гиббереллины могут конъюгировать с сахарами, образуя неактивные гликозиды (запасные формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях существуют специфические оксидазы, которые необратимо переводят гиббереллины в неактивные соединения.
О путях передачи гиббереллинового сигнала известно достаточно мало. Рецепторы, связывающиеся с гиббереллинами, пока еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции сигнала участвует цГМФ.
Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона.
Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.
Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов (например, у гена α-амилазы ячменя).
При рассмотрении гиббереллина, так же как и ауксина, мы сталкиваемся с одной и той же проблемой: как можно объяснить, что очень малые количества данного вещества способны контролировать многочисленные и разнообразные морфогенетические реакции, включающие прорастание семян, деление и растяжение клеток, закладку цветков.
Лишь один феномен был проанализирован подробно - индукция гидролиза крахмала в беззародышевых семенах ячменя.
Мы теперь знаем, что контроль расщепления крахмала гиббереллином сводится к регуляции образования и высвобождения ферментов. Нанесение гиббереллина на беззародышевые семена ячменя приводит к появлению и выделению амилазы, а также других ферментов. Амилаза вызывает гидролиз крахмала (по латыни amylum), содержащегося в эндосперме зерна ячменя.
Если удалить алейроновый слой, то можно показать, что образование фермента происходит именно в этой ткани. Следовательно, алейрон продуцирует и выделяет гидролитические ферменты, расщепляющие запасные питательные вещества в эндосперме. Именно эти алейроновые клетки, являющиеся клетками-мишенями, и реагируют на гиббереллин. Данная система может служить примером органоспецифической регуляции роста, так как гиббереллин - своего рода ключ к запасным питательным веществам - образуется в зародыше, содержащем единственные в семени способные к росту ткани.
Каким образом гиббереллин вызывает проявление α-амилазной активности? Во-первых, очевидно, что фермент представляет собой не просто активированную форму предварительно синтезированного неактивного запасного белка, а образуется заново из составляющих его аминокислот. Это было показано путем добавления меченых аминокислот к зернам ячменя или алейроновым слоям, инкубированным с гиббереллином. В результате происходило включение радиоактивности в белок. Это включение предотвращалось ингибиторами синтеза белка, такими, как циклогексимид. На место действия гиббереллина в
процессе синтеза белка указывает тот факт, что ингибиторы ДНК-зависимого синтеза РНК (например, актиномицин D) препятствуют также и синтезу амилазы. Отсюда можно заключить, что гиббереллин должен участвовать в образовании молекул мРНК на ДНК-матрице в качестве дерепрессора генов, кодирующих гидролитические ферменты; он как бы дает разрешение на выработку этих ферментов.
Попытки доказать существование такой специфической мРНК наталкиваются на трудности, связанные с очень малым количеством образующейся мРНК и отсутствием методов, позволяющих отличить ее от других мРНК. Последняя проблема была недавно решена благодаря обнаружению на одном конце молекул мРНК цепи адениновых остатков. Поскольку аденин соединяется водородными связями с уридином, это свойство позволяет отделять мРНК, с помощью колонки со связанным полиуридином, к которому может присоединяться аденин. Информационная РНК сорбируется колонкой, тогда, как другие РНК свободно проходят через нее. Затем, заменив раствор в колонке, можно элюировать и определить мРНК. Этот метод показал, что примерно через 4 часа после добавления гиббереллина меченые нуклеозиды включаются в мРНК с помощью ядер алейроновых клеток. Это происходит за несколько часов до появления α-амилазы. Кроме того, появление α-амилазы тормозится при добавлении на ранних этапах ингибитора кордицепина, который, как считается, специфически предотвращает завершение синтеза мРНК. Чем позже добавляется кордицепин, тем меньше его эффект. Если его добавить примерно через 12 часов после нанесения гиббереллина, то никакого ингибирующего влияния он уже не будет оказывать. Следовательно, индуцированный гиббереллином синтез мРНК для α-амилазы к этому времени должен был завершиться.
Специфическая природа вновь синтезированной мРНК была окончательно установлена. После того, как выделенную мРНК внесли в белок синтезирующую систему in vitro, содержащую рибосомы, тРНК, необходимые ферменты и аминокислоты, путем сочетания иммунохимических и электрофоретических методов было показано, что образовавшийся белок идентичен настоящей α-амилазе.
Примерно в то же время, когда появляется мРНК, наблюдается и резкое увеличение числа полисом и шероховатого эндоплазматического ретикулума в алейроновых клетках. Такие изменения типичны для клеток, производящих секретируемые ферменты. Действительно, гиббереллин, по-видимому, способствует как секреции, так и синтезу ферментов. Было показано, что гиббереллин инициирует образование не только α-амилазы, но и других гидролаз, особенно протеазы и рибонуклеазы. Таким образом, один гормон, очевидно, вызывает ряд событий, приводящих к быстрому преобразованию всех запасных питательных веществ семени в вещества, доступные для молодого растения. Гиббереллин способствует также выделению всех этих ферментов из алейроновых клеток в эндосперм. Синтез и высвобождение α-амилазы начинается примерно через 9 часов после добавления гиббереллина.
Рибонуклеаза синтезируется одновременно с α-амилазой, но до ее выделения из клеток должно пройти более 24 часов с момента добавления гиббереллина. Ферменты расщепляют запасные питательные вещества на растворимые продукты, которые затем транспортируются к растущим апексам растения и используются в качестве источников энергии и материалов, необходимых для образования новых клеток.
Если гиббереллин может дерепрессировать определенные гены в клетках алейронового слоя, не удивительно, что он может также оказывать влияние на деление и дифференциацию клеток в других частях растения путем включения других генов. Какие гены при этом включаются, почти наверняка зависит от природы клеток. Сделано немного работ, посвященных роли гиббереллина в инициации или контроле растяжения клеток. У совсем взрослых растений овса гиббереллин отвечает за значительное удлинение междоузлий стебля до цветения. Было установлено, что в отсутствие ауксина такое удлинение полностью обусловлено растяжением клеток, хотя в природных условиях при наличии определенного количества ауксина в узле происходит также и деление клеток. Первоначальные результаты показывают, что гиббереллин индуцирует растяжение клеток благодаря подкислению клеточных стенок примерно таким же образом, как было описано ранее для ауксина. Однако чувствительные к гиббереллину клетки не реагируют на ауксин. Различия между клетками этих двух типов объясняются, вероятно, наличием у них разных рецепторов гормонов.
Образно гиббереллины можно назвать «гормонами благополучия зеленого листа».
Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут ситнезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины, прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.
Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гиббереллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно
вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца. Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал урожая.
Если пронаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная меристема останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем.
Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони, березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называемое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее.
Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику.
Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.
У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми зелеными листьями. Они передают гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.
Ясень укрывает свои почки катафиллами, однако весной катафиллы зеленеют. (По форме они сильно отличаются от типичных фотосинтезирующих листьев). Вставочные меристемы получают от них слабый сигнал, и расстояние между рубцами несколько увеличивается.
Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикор-невую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.
Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов - паклобутразол). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести
обработку ретардантом, то получатся «искусственные карлики». Так, из Голландии часто поставляют «карликовые» хризантемы, каланхоэ, горечавки и другие растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.
Гиббереллины и прорастание зерна. Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.
Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндо-сперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндо-перма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделя-ет гиббереллин. Он означает, что зародыш «проснулся», ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндо-сперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - ами-лаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, ин-дуцированные гиббереллинами).
Белковые гранулы (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крах-
мал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша.
Вот таким длин-ным путем осуществляется аттрагирующий эффект гибберелли-нов.
Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень ва-жен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя про-ращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем выва-ривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и полу-чают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.
Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказыва-ется не обязательным: обломки семян также пригодны для про-изводства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.
Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важ-но при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.
Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином
семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается про-цент прорастания, рост становится более активным.
Гиббереллин и проявление пола у растений.
С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х. Чайлахяна были проведе-ны исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вы-зывала увеличение процента мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, кото-рый вызывал образование женских цветков.
Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе, показали обратный эффект: при обработке ГК3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а об-работка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гибберелли-ном также у риса (при болезни «баканоэ» - см. выше).
Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Напри-мер, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless, лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.
Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.
Гиббереллин и цветение растений.
Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении дли-ны дня.
У многих растений умеренных широт цветение контролирует-ся фотопериодом. Виды, цветущие при длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов.
В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббе-реллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после об-работки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во мно-гом зависит от частной физиологии того или иного растения.
Препараты этой группы также нашли широкое применение в сельском хозяйстве, хотя и не так хорошо известны практикам как ауксины.
Использование гиббереллинов для повышения урожай-ности.
Гибберелловую кислоту (ГА) используют для повыше-ния урожайности кишмишных (бессемянных) сортов винограда, характеризующихся сравнительно мелкими ягодами.
Опрыски-вание виноградной лозы раствором ГА (30 г/га или 30 мг на 10 м2) во время цветения или через 5-7 дней после окончания спо-собствует увеличению размера ягод в полтора - два с половиной раза и повышению урожайности на 50-100 %. К тому же на не-сколько дней ускоряется созревание винограда.
Положительно действует ГА и на некоторые семенные сорта винограда: увели-чивается количество ягод, возрастает малосемянность и бессемянность, разрыхляется кисть (что снижает поражаемость ягод фитопатогенами), ускоряется созревание.
Применяют ГА и при выращивании цитрусовых.
Обработка этим фитогормоном апельсиновых деревьев перед цветением выравнивает интенсивность плодоношения по годам, что в ко-
нечном итоге ведет к повышению урожайности. Опрыскивание апельсиновых деревьев в период, когда плоды еще зеленые, задерживает их созревание и улучшает механические свойства кожицы.
С целью повышения урожайности ГА используют и для об-работки плантаций земляники.
Использование гиббереллинов для выведения из состоя-ния покоя.
Этот прием получил широкое распространение в картофелеводстве, там, где практикуются вторичные (летние) посадки картофеля. Свежеубранные, разрезанные на несколько частей клубни погружают в раствор ГА (1-2 мг/л) и тиомочевины (20 мг/л). Выдерживают посадочный материал в этом растворе 30-60 минут. Концентрация фитогормона и про-должительность обработки зависят от сортовых особенностей картофеля. Расход гибберелина составляет от 0,5 до 10 г на гек-тар.
Предпосадочная обработка клубней ГА может ускорять по-явление всходов и увеличивать количество проросших глазков и при обычных весенних посадках.
Использование гиббереллина для увеличения вегетативной массы в луговодстве.
Обработка растений гибберелли-ном сопровождается нарастанием вегетативной массы. Это связано с удлинением междоузлий, ускорением их формирования и развития.
Двух- или трехкратная обработка сенокосных лугов и пастбищ гиббереллином приводит к повышению урожайности кормовых трав.
Эффективность этого приема зависит от внесе-ния минеральных удобрений, так как усиленный рост вегетатив-ной массы требует и усиленного питания. Повышение урожая наблюдается только при первом укосе, обработка гибберелли-ном во второй половине лета на рост растений не влияет.
Ис-пользуют гиббереллин и для ускорения роста зеленой подкорм-ки при птицефабриках и на
прифермских севооборотах.
Фито-гормон способствует повышению сочности зеленых кормов.
Обработка гиббереллином стимулирует рост побегов чайного куста и повышает в листьях содержание танина.