Найти в Дзене
Страницы Земли

Приапулиды - биоразнообразие в кембрии.

Доброго времени суток, дорогие друзья, подписчики, читатели и гости моего канала. Если вам не стало плохо при виде некоторых представителей фауны кембрия из прошлой моей статьи (а видок у них еще тот, вызывающий), то стоит посвятить отдельную статью их биологическому разнообразию. И конечно рассмотрим некоторые современные их "аналоги". В современном мире скалидофоры - включают в себя три группы: приапулиды, киноринхи и лорициферы. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалид. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha). Но так как волосатики были переотнесены к нематодам, тип головохоботных был фактически расформирован. Так что в скалидофорах остались только три группы. И нематоды к ним относятся лишь по стольку по скольку. Но подробнее было сказано об это

Доброго времени суток, дорогие друзья, подписчики, читатели и гости моего канала. Если вам не стало плохо при виде некоторых представителей фауны кембрия из прошлой моей статьи (а видок у них еще тот, вызывающий), то стоит посвятить отдельную статью их биологическому разнообразию. И конечно рассмотрим некоторые современные их "аналоги".

В современном мире скалидофоры - включают в себя три группы: приапулиды, киноринхи и лорициферы. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалид. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha). Но так как волосатики были переотнесены к нематодам, тип головохоботных был фактически расформирован. Так что в скалидофорах остались только три группы. И нематоды к ним относятся лишь по стольку по скольку. Но подробнее было сказано об этом в прошлой статье.

Нас же интересуют именно приапулиды. Название этому классу червей было дано по имени древнеримского бога Приапа, который почитался как бог полей и садов. Но пришел он из древней Греции и там являлся божеством плодородия. Славу свою бог этот получил за счет того, перед чем закомплексует даже самый успешный порно-актер! Ну тут лучше один раз увидеть...

Фреска с изображением бога Приапа из дома Ветиев. Пампеи.
Фреска с изображением бога Приапа из дома Ветиев. Пампеи.

Кхэм... Так вот... За свое гипотетическое сходство с "прибором" Приапа, класс червей и получил свое название. Но сами черви знамениты не этим. А тем, что на протяжении 540 миллионов лет практически остались неизменными. Приапулид часто относят к хищникам. Но это не совсем корректно. Ибо в личиночной стадии не брезгуют они и разлагающимися тушками и свежие водоросли пожевать не против. Бывали у них случаи и каннибализма.

Внутреннее строение приапулы.
Внутреннее строение приапулы.

Размножение раздельнополое. У крупных видов внешнее, у мелки внутреннее. Яйца мелкие, богаты желтком. Дробление полное, равномерное, радиальное. Гаструляция происходит путём врастания клеточной массы внутрь. Из яйца выходит личинка, лишённая ресничек и обитающая в бентосе. Личинки, как правило, уплощены в спинно-брюшном направлении и довольно однообразно устроены.

Передвижение современной приапулы в грунте.
Передвижение современной приапулы в грунте.

Тело личинки подразделяется на хобот и туловище, которое заключено в кутикулярный панцирь — лорику, причём хобот может втягиваться в панцирь. При превращении во взрослую особь (метаморфозе) лорика сбрасывается. Некоторые виды демонстрируют прямое развитие. Развитие происходит очень медленно, так, первое деление дробления происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция — через несколько дней, а первая личинка с лорикой вылупляется через 15—20 дней. Развитие личинки занимает один—два года или даже больше.

Приапула полярная.
Приапула полярная.

Большинство крупных видов живут в холодных водах, нередко на высоких широтах, включая Северный Ледовитый океан и Южный океан. Некоторые семейства представлены только в приполярных областях. Обитают в толще морских донных осадков как на мелководье, так и на большой глубине. Большинство представителей ведёт роющий образ жизни или обитает в интерстициали. Разбег в местообитаниях и образа жизни можно объяснить тем, что современные приапулиды являются лишь остатками некогда очень крупного и разнообразного таксона, большая часть которых на протяжении 540 миллионов лет вымерло.

Хелайкриптус.
Хелайкриптус.

Древнейшие животные, похожие на современных приапулид, были обнаружены в раннекембрийских отложениях Китая. Также представители этой группы (Archaeopriapulida) найдены в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, причём в ископаемых остатках сохранились мягкие части тела и даже содержимое кишки, что позволяет узнать, чем питались первые приапулиды. Кроме того, изолированные микрофоссилии, соответствующие разнообразным зубцам и шипам, покрывающим интроверт и глотку, в больших количествах встречаются в кембрийских породах, поэтому считается, что приапулиды в больших количествах населяли кембрийские океаны. Следы жизнедеятельности ископаемых приапулид, морфологически почти идентичные норкам современных приапулид (англ. Treptichnus pedum), служат маркерами начала кембрийского периода, поэтому приапулиды (или, по крайней мере, их близкие родственники) появились именно в это время.

С кембрийской оттойей (лат. Ottoia prolifica) мы уже частично знакомы. Ископаемый приапулид из среднего кембрия сланцев Бёрджесс.

Реконструкция оттойи.
Реконструкция оттойи.

Название получено в честь перевала Отто (2106 м), в нескольких километрах к северо-западу от сланцевого месторождения Берджесс. Перевал назван в честь Отто Клотца, астронома, работавшего на Министерстве внутренних дел вдоль Канадской Тихоокеанской железной дороги.

Видовое название prolifica – от латинских proles , «потомок», и ferax , «богатый, плодовитый», что указывает на большое количество обнаруженных образцов.

Оттойю сравнивали с нематогельминтами (Maas et al. , 2007), но большинство анализов подтверждают связь с приапулидами на уровне стволовой группы. Ottoia достигала 15 см в длину; самые маленькие особи — предположительно, молодые, но идентичные взрослым особям — были всего 1 см в длину. Хоботок был украшен 28 рядами крючков, перемежающихся с различными шипами. Черви обычно встречаются изогнутыми в форме буквы U, с их заполненными осадком кишечником, часто видимым спускающимся по центру организма.

Окаменелые остатки оттойи из сл. Бёрджесс.
Окаменелые остатки оттойи из сл. Бёрджесс.

Туловище было кольчатым и несло два набора по четыре крючка, расположенных кольцом ближе к заднему концу; это единственные следы двусторонней симметрии, с радиальной симметрией, наложенной палимпсестом на организм. Ottoia периодически сбрасывала кутикулу, чтобы обеспечить рост.

"Своими крыльями он затмевал все небо, вместе со звездами, Луной и Солнцем. Его дыхание подобно сотни вулканам. А пламя способно было плавить горы. От его взгляда приходили в помертвение самые смелые воины людей и эльфов. А гномы вообще предпочитали не произносить вслух даже его имя. Анкалагон Черный - первый крылатый дракон и по праву считается воплощением бога для других драконов. Даже Смауг Золотой по сравнению с ним - лишь позолоченная ящерица. Только Эарэндиль и Орлы Манвэ смогли бросить вызов и противостоять силе Анкалагона". - так описал древнего дракона Джон Р. Р. Толкин в "Войне Гнева".
Анкалагон "Битва Гнева".
Анкалагон "Битва Гнева".

В палеонтологии так бывает, что в честь пафосного персонажа называют нечто на первый взгляд незначительное, но вызывающее некоторые ассоциации. И это оправдано. Название анкалагогну (лат. Ancalagon minor) подарил Саймон Конвэй Моррис, ведь перед нами нечто (a) сугубо хищное, (b) относящееся к глубокой древности, (c) условно змееобразное и (d) несущее агрессивно окрашенные черты во внешнем облике — одни околоротовые шипы анкалагона чего стоят. Обладал симметричным строением тела, в среднем 6 сантиметров в длину. Хоботок был вооружен своеобразными крючьями; было примерно 10 из этих крючков, равных по размеру и с видными невооруженным глазом.

Реконструкция анкалагона.
Реконструкция анкалагона.

Тело имеет ряд щетинок, расположенных с интервалом в 0,2-0,25 миллиметра интервалы, возможно, осуществляли сенсорные функции. Собственно это еще одна причина в названии червя. Ведь его сказочный прототип был покрыт плотной броней из черной чешуи. Ротовой аппарат сходен с ротовым аппаратом паразитических хищников.

Некоторые окаменелости приапулид вводили своей внешностью в заблуждения. Так луизелла (лат. Louisella pedunculata) изначально Чарльзом Уолкоттом в 1911 году интерпретировалась как ранняя форма галатурии (класс иглокожих). Только позже организм перевели к червеобразным.

Однако и тут было не все однозначно. Его часто интерпретировали как кольчатого червя и сипункулу (ни одно из этих утверждений не было убедительным). А позже отнесли к припаулидам, но более консервативно считается, что он представляет собой экдизозойного червя; глубокие связи между экдизозойными еще не до конца изучены, что затрудняет более точную принадлежность.

Окаменелые отпечатки луизеллы.
Окаменелые отпечатки луизеллы.
Ecdysozoa (гр. ɛkdɪsoʊ zoʊə) — группа первичноротых животных, включающая членистоногих ( насекомых , хелицеровых (включая паукообразных ), ракообразных и многоножек ), нематод и несколько более мелких типов. Группировка этих типов животных в одну кладу была впервые предложена Эрниссом и др. (1992 г.) на основе филогенетического анализа 141 морфологических признаков ультраструктурных и эмбриологических фенотипов.

Родовое название происходит от озера Луиз, озера недалеко от сланцевого месторождения Берджесс. А озеро в свою очередь носит имя принцессы Луизы Каролины Альберты (1848-1939), жены генерал-губернатора Канады маркиза Лорна и четвертой дочери королевы Виктории. Видовое название происходит от латинского уменьшительного pedunculus, «нога», по отношению к небольшим стопоподобным структурам (сосочкам) вдоль тела.

Реконструкция луизеллы.
Реконструкция луизеллы.

Louisella — самый крупный приапулид в сланцах Берджесс, достигал 30 см в длину. Как и все приапулиды, этот организм представляет собой тело разделенное на кольца с инвертируемым, покрытым зубцами хоботком на переднем конце тела; у него был прямой кишечник, ведущий прямо от рта спереди к анусу сзади. Туловище червя состояло из четырех отдельных секций, отличающихся текстурой поверхности. Кольца коротких шипиков опоясывали тело червя, а два ряда бугорков (сосочков, возможно, использовавшихся как жабры) тянулись вдоль одной из его поверхностей. Самая задняя часть организма не имела шипов и могла быть инвертирована в хвостовой конец животного. Сам хоботок был покрыт множеством шипиков, с кольцом из двадцати пяти более длинных шипов около его середины. Он мог выворачиваться наизнанку и выталкиваться из организма.

В Китае так же были обнаружены уникальные по своему приапулиды. Хорошо сохранившийся ископаемый приапулидный червь, сяохэйцинелла (лат. Xiaoheiqingella), обнаружен в раннем кембрийском лагерштетте Гуаньшань (кембрийский отдел II, 4-й ярус) недалеко от города Куньмин, провинция Юньнань, юго-западный Китай.

Окаменевшие остатки сяохэйцинеллы.
Окаменевшие остатки сяохэйцинеллы.

Тело животного состоит из четырех отделов: вздутого интроверта, узкой шеи, тонкого кольчатого туловища и хвостового придатка. Конфигурация тела имеет близкое сходство с таковой у приапулида стволовой группы Xiaoheiqingella unusualis из раннего кембрийского лагерштетта Чэнцзян. Это открытие также проливает новый свет на раннее разнообразие и эволюцию приапулид.

Общая длина организма немногим больше одного сантиметра - один из самых маленьких представителей приапулид. Общая длина туловища и предшествующей ему шейки составляет 5 мм. Ширина туловища постоянна в течение первых 2 мм и немного увеличивается в следующих 2 мм, затем уменьшается в последнем 1 мм. Ни кольчатых узоров, ни орнаментов на передней половине туловища не наблюдается. В нижней части туловища присутствуют тонкие, густо расположенные кольчатые узоры, около 10 узоров на миллиметр, но общее количество кольчатых узоров определить трудно из-за плохой сохранности окаменелости.

Реконструкция сяохэйцинеллы.
Реконструкция сяохэйцинеллы.

Цилиндрическая, тонкая структура, отходящая от конца туловища, интерпретируется как хвостовой придаток. Возможно раздвоенный (второй не виден, возможно был утрачен во время гибели). Длина хвостового придатка составляет 1,2 мм. Ширина — 0,2 мм, постоянна от конца к краю.

Конечно это не все приапулиды, которые найдены в каменной летописи нашей планеты. Но к сожалению всех не уместить в одной статье. Но поверьте, это не последняя статья на эту тему. И не только приапулиды тут главные. Это будет целый цикл статей на тему червей в кембрии. И я вас уверяю - некоторые из них способны удивлять и даже восхищать.

Надеюсь вам нравится то, что я пишу. Благодарен тем, кто отозвался на мою просьбу и подписался на канал. Ставьте лайк, если вам нравится статья. Новичкам на заметку - не забываем подписаться на канал. Жмите на колокольчик, что бы всегда быть в курсе новых публикаций. Всегда с вами и всегда для вас - автор канала "Страницы Земли"!