Доброго времени суток дорогие друзья, подписчики и гости моего канала. Современный взгляд на систему животных в общих чертах сложился двести лет назад. В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год вышла статья великого натуралиста и палеонтолога Жоржа Кювье, озаглавленная «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство». Да, вовсю шла Отечественная война Российской империи с амбициями Наполеона, а Париж жил своей жизнью. В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Мари Дюкорте де Бленвиль предложил для групп животных такого ранга термин «тип» (phylum).
К типам позвоночных (Vertebrata) и моллюсков (Mollusca) Кювье отнес примерно тех же животных, которые называются так и сейчас. Тип лучистые (Radiata), наоборот, оказался очень сборным и искусственным. В него вошло множество организмов, совсем не родственных друг другу: кишечнополостные, губки, круглые и плоские черви, коловратки, инфузории. Удивляться данной "сборной солянке" от именитого ученого не стоит, так как биология и палеонтология были только на ранней стадии своего становления. Да и сегодня о некоторых вещах мы узнали и узнаем буквально недавно - в конце XX начале XXI веков. А сейчас в статье речь вообще идет о начале XIX века. В добавок ко всему Ж. Кювье был специалистом в области позвоночных и моллюсков. Об остальных группах он только что-то слышал, где-то видел и о чем-то читал, но...
В тип членистых (Articulata) Кювье включил животных, которые сейчас называются кольчатыми червями и членистоногими. Это выглядело вполне убедительно. И кольчатые черви, и членистоногие — сегментированные животные, покрытые кутикулой и имеющие достаточно похожее устройство нервной системы. У кольчатых червей есть даже примитивные конечности — параподии. Когда биология стала эволюционной, сразу возникла гипотеза, что членистоногие — это, по сути, усложнившиеся кольчатые черви. Это означало, что группа Articulata выделена правильно. Вроде бы...
Идея близкого родства кольчатых червей и членистоногих господствовала в зоологии весь XX век. Она казалась надежно подтвержденной. Говорили даже об «артроподизации кольчатых червей» — об их постепенном и, возможно, шедшем параллельно в нескольких эволюционных ветвях превращении в членистоногих.
Ситуация резко изменилась в 1997 году, когда анализ последовательностей рибосомных РНК (рРНК) показал, что если какие-то черви и являются родственниками членистоногих, то не кольчатые, а круглые (A. M. Aguinaldo et al., 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals). Группа, включающая членистоногих и круглых червей (но не включающая кольчатых), сразу получила название линяющих — Ecdysozoa.
А загвоздка заключается в том, что эволюционно черви разделились еще во время "кембрийского взрыва" (а то и чуть раньше). Вероятно именно на рубежах протерозой-фанерозоя. Раньше как считалось, исходя из анатомии плоских, круглых и кольчатых червей:
ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ.
- Переход от примитивной двуслойной и радиально-симметричной конструкции к трёхслойной и билатеральной. Это позволило:
1. Сформировать системы органов — функции выполняют не отдельные клетки или ткани, а целые системы.
2. Усложнить органы чувств — появление глазков, органов равновесия и осязательных клеток позволило свободноживущим формам активно ориентироваться в окружающей среде.
КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ.
- Возникновение первичной полости тела (псевдоцеля) — пространства между кожно-мускульным мешком и внутренними органами, заполненного полостной жидкостью. Это улучшило эффективность работы кожно-мускульного мешка и транспортную систему.
- Формирование сквозного кишечника — пищеварительная система разделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку, заканчивается анальным отверстием. Это обеспечило непрерывность пищеварения и специализацию отделов.
- Раздельнополость и внутреннее оплодотворение — чёткое разделение на самцов и самок и развитие специализированной половой системы с внутренним оплодотворением.
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ.
- Возникновение вторичной полости тела — целома — полости, выстланной собственным эпителием и полностью отделяющей стенку тела от внутренних органов. Целом заполнен жидкостью и функционирует как гидроскелет, обеспечивая эффективную работу кожно-мускульного мешка и независимые движения отдельных сегментов.
- Метамерная сегментация тела — тело разделено на последовательные, сходные по строению участки — сегменты (метамеры), каждый из которых содержит повторяющийся набор органов (нервные узлы, выделительные органы, половые железы, кровеносные сосуды).
- Усложнение нервной системы и органов чувств — нервная система достигает высокого уровня развития по типу брюшной нервной цепочки, надглоточный и подглоточный нервные узлы (ганглии) хорошо развиты и образуют прообраз головного мозга.
Исходя из вышесказанного картина выглядела примерно так:
То есть, из данной схемы получаем то, чему собственно нас учили еще в школе - кольчатые появились от круглых червей, а те в свою очередь эволюционировали от плоских. Эта картина долго укладывалась как в школьной программе, так и в научной среде XX века. Но это всё не так!
Стройная в своем первоначальном варианте теория разрушилась полностью, когда началась, так скажем, расчетно-генетическая анархия. И тут все поменялось местами, да так, что от старой схемы не осталось ничего. В группе "линяющих" таксона первичноротых остались круглые черви (этот термин тоже кстати устарел, так что дальше будем стараться пользоваться словом нематоды), приапулиды и тихоходки. Соответственно от общих с нематодами и тихоходками предков появляются онихофоры и членистоногие.
Щетинкочелюстные обособились отдельной группой, что можно увидеть на схеме отдельным цветом (да, немного поиграйте в головоломку, не поленитесь открыть это древо на картинке) и чихать они хотели на какие-либо эволюционные изменения за последние 500 миллионов лет. Ну почти.
Далее идет обособленная группа спиральных. Тут еще все веселее. "Алиса" упрямо выдает "Круглые черви происходят от плоских..." Ага, выкуси!
В отличии от ИИ мы еще способны прикинуть нос к носику. Ну, по крайней мере пока что! Вторая группа "спиральных" таксона первичноротых включает в себя кольчатых червей, плоских червей, брюхоресничных, моллюсков, немертин, коловраток, мшанок и плеченогих. Причем кольчатые черви, моллюски, немертины, мшанки и плеченогие развивались независимо друг от друга имея лишь единого общего предка чуть ли не в самом начале появления "спиральных". И сами кольчатые черви к плоским не имеют прямого отношения, кроме того, что они объединены в одну кладу "спиральных". А сами плоские черви, исходя из графика, появляются позже кольчатых и близкие родственники брюхоресничных червей. Спасибо молекулярной биологии и генетике! (сарказм)
Причем та-же генетика показывает нам, что мшанки должны появиться во время "кембрийского взрыва", если не раньше. Но их ископаемых остатков, на протяжении всего кембрия, нет. В ископаемом материале мшанки появляются активно с ордовика. Высказывалось предположение, что мшанки были, но без всякого скелета и геологическая летопись Земли их просто не запечатлела. Ибо не было подходящих для этого условий. Была вроде найдена некая Пивакия (лат. Pywackia baileyi), но очень скоро ее отношение к мшанкам была оспорена. И она пополнила список книдарий. Но об этом в другой раз.
А вот книдарии и гребневики отношения к первичноротым не имеют вообще. Научный мир их относит к группе базальных билатералий и не более. Ну да римский бог Приап со всеми с ними, едем дальше.
Так от кого произошли членистоногие? Да, те самые трилобиты, раки, крабы, омары, et cetera. Забегу ли я вперед, если скажу что и выше указанная схема тоже балансирует на определенной доработке? Нет, не забегу.
Дело все в том, что когда говорим о нематодах, то подразумеваем уже современные виды. Они длинные, они круглые, имеют гладкое тело, многие из них в современном мире - неприятные паразиты. Вспоминаем глистов!
Но в кембрии было достаточно еще вполне свободных экологических ниш на морском дне, а по сему не факт, что среди нематод уже тогда преобладал паразитизм. Хотя я может чего-то и не знаю еще. Любопытно не это.
Главное нужно обратить внимание, что в группу Ecdysozoa (линяющие) входят нематоды, головохоботные (приапулиды, киноринхи и лорициферы), лобоподы (тихоходки и онихофоры) и конечно сами членистоногие. Собственно говоря, если рассматривать в очень примитивном виде, так и выглядит эволюционное древо от червей до членистоногих. Кстати членистоногих и лобопод иногда объединяют в группу панартроподы (лат. Panarthropoda) - буквальный перевод "все членистоногие".
Надо заметить, что и здесь греческий бог Приап клал на удобную нам классификацию то, чем сильно гордился. Ибо и лобоподы и приапулиды - обе группы - наверняка "сборная солянка". Тем не менее из нее ясно, что ветвь Ecdysozoa гораздо разнообразнее, чем кажется на первый взгляд. Почему бы там, собственно и не найтись переходным формам между членистоногими и нематодами?
Еще в 1851 году французский зоолог Феликс Дюжарден открыл мелких морских червей, которых назвал киноринхи. Его статья с первым описанием киноринхов имеет поразительное заглавие: «О небольшом морском животном, образующем промежуточный тип между ракообразными и червями» и было опубликовано за 8 лет до Дарвина "О происхождении видов путем естественного отбора" (1859 г). И тут он оказался в некотором смысле прав. Черви правда имели сегментированное тело, которое охватывало покров, мышцы и нервную систему. Но, у киноринхов, как и у всех современных головохоботных, начисто отсутствуют конечности. В этом отношении они на членистоногих не похожи.
Еще одна группа, только теперь исключительно ископаемая, головохоботных - палеосколециды (лат. Palaeoscolecida). Палеосколециды жили в раннем палеозое, в интервале времени 520–420 миллионов лет назад. Они достаточно сильно похожи на современных приапулид, но имеют гораздо более длинное тело с гораздо лучше выраженной внешней сегментацией («кольчатостью»). Их даже поначалу спутали с кольчатыми червями. Если надо найти сегментированного круглого червя, подходящего на роль близкого родственника членистоногих, то палеосколецида великолепно воплощает эту идею. Но опять же - отсутствуют ноги, даже ложные! Или нет?
Немецкие биологи Иоахим Хауг и Каролин Хауг, работающие в Мюнхенском университете Людвига–Максимилиана, в 2014 году описали очень странного представителя палеосколецид из нижнего кембрия, получившего название псевдоперипатус (лат. Pseudoperipatus hintelmannae). По определению известного датского зоолога Клауса Нильсена, псевдоперипатус может относится к Cycloneuralia (брюхоресничным), то есть «Ecdysozoa, лишенные конечностей и имеющие кольцевидный мозг». Попросту говоря, это всё те же круглые черви: нематоды, киноринхи, приапулиды, палеосколециды и еще пара небольших групп. А значит либо все еще пытается выжить старая схема, где от плоских червей происходят круглые; либо брюхоресничные пытаются из спиральных перепрыгнуть в линяющие, пинками отбившись от плоских червей. Да, эволюционный пранк продолжается и закончится не скоро.
То что псевдоперипатус имеет 90 колец-сегментов в своем теле - не говорит в общем то ничего. Куда интереснее его задняя часть. Он — расщепленный надвое (bifid). Тело червя оканчивается двумя кольчатыми выростами, между которыми расположено анальное отверстие. Эти выросты симметричны — правый и левый, а на их концах находятся характерные коготки, похожие на коготки других древних Ecdysozoa. По всей видимости, это не что иное, как конечности лобоподного типа.
Похожие конечности с коготками есть у онихофор, которых иногда называют первичнотрахейными или бархатными червями. Самый известный современный представитель онихофор называется перипатус (Peripatus). Вновь описанное животное названо «ложным перипатусом» (Pseudoperipatus) именно в честь него; правда, авторы подчеркивают, что это еще не заключает в себе никакой гипотезы о родственных связях.
Общей формой тела и характером кольчатости псевдоперипатус очень напоминает другого кембрийского червя, который называется Ottoia. Правда, оттойю относят не к палеосколецидам, а к приапулидам, но сомневаться в близком родстве этих групп не приходится. И вот тут возникает интересное сравнение. У оттойи на заднем конце тела есть структуры, похожие на коготки псевдоперипатуса; авторы называют их «когтеподобные шипы». Но, во-первых, они сидят не на выростах, а прямо на туловище; и, во-вторых, их несколько пар, так что расположение приближается к круговому. У псевдоперипатуса таких коготка всего два и сидят они - каждый на своем выступе.
Псевдоперипатус и оттойя жили одновременно, поэтому хронология ответить на этот вопрос пока не помогает. Что не отменяет его огромной важности. Если примитивнее оттойя — значит, первые Ecdysozoa были червями, а конечности они «отрастили» потом. Если примитивнее псевдоперипатус - значит, первые Ecdysozoa имели конечности, а червеобразные формы появились после их потери. Псевдоперипатус - это, безусловно, настоящая переходная форма, но в какую сторону - однозначного ответа тут пока нет.
Существует довольно аморфная группа очень примитивных ископаемых Ecdysozoa, имеющих конечности. Их называют ксенузиями (Xenusia).
По современным данным, ксенузии просто-напросто древнее палеосколецид. Если так, значит эволюция Ecdysozoa шла именно от них: к членистоногим — в сторону совершенствования конечностей, а к червям — наоборот, в сторону их полной потери. Псевдоперипатус же — это червь, потерявший конечности еще не до конца: последняя пара у него осталась, чтобы, например, заякориваться в норе. А такое в эволюции тоже может быть. Когда не появляются новые органы, а исчезают старые и не нужные.
Ответ на данный вопрос может появиться в процессе дальнейшего изучения ископаемого материала из сланцев Берджесс.
Особая благодарность сайтам "Элементы.ру" и "Вымершие животные Вики".
Понравилась статья - ставьте лайк. Подписывайтесь на канал. Для вас всего лишь нажатие на одну кнопку - для автора море позитива. Не забываем нажимать на колокольчик, что бы всегда быть в курсе новых публикаций. Всегда с вами автор канала "Страницы Земли"!