Китопарнокопытные: Пересмотр систематики млекопитающих

Традиционная классификация XX века, основанная на морфологии, относила китообразных (Cetacea) и парнокопытных (Artiodactyla) к разным отрядам. Китообразные рассматривались как полностью водные хищники с радикально измененным планом строения, в то время как парнокопытные — как преимущественно наземные растительноядные, опирающиеся на два пальца. Эта система, основанная на явных внешних различиях, была стабильной на протяжении десятилетий.

Однако, начиная с 1990-х годов, два независимых потока данных — молекулярно-генетический и новый палеонтологический — привели к полному пересмотру этой системы. Современный научный консенсус определяет китов не просто как "родственников", а как высокоспециализированную ветвь внутри парнокопытных, адаптировавшуюся к водной среде. В данном документе рассматриваются доказательства, которые привели к этому выводу.

Различия в подходах к систематике

1. Традиционная морфологическая классификация

Исторически классификация млекопитающих основывалась на синапоморфиях — общих производных признаках, унаследованных от одного предка, которые отличают данную группу от всех остальных.

• Синапоморфия Парнокопытных (Artiodactyla): Ключевым признаком, объединяющим группу (от свиней до жирафов), считалось уникальное строение астрагала (таранной кости). Эта кость имеет блоковидную форму с двумя суставными поверхностями ("двойной блок" или "double-pulley astragalus"). Функционально, такая структура обеспечивает исключительную стабильность голеностопного сустава, что критически важно для курсориального (бегового) образа жизни, так как это практически исключает боковой вывих. Это резко контрастирует с голеностопом, например, непарнокопытных (Perissodactyla), где сохраняется большая подвижность. Еще одной чертой является параконическая структура конечности, где ось проходит между 3-м и 4-м пальцами.
• Синапоморфия Китообразных (Cetacea): Киты, в свою очередь, объединены целым набором явных адаптаций к водной жизни: редукция задних конечностей, преобразование передних в ласты, развитие хвостового плавника, смещение ноздрей к макушке. Однако ключевой костной синапоморфией, видимой у всех китов (включая ископаемых), является уникальное строение костей среднего уха. В частности, это плотная, утолщенная костная структура, слуховая булла, имеющая характерный вырост — инволюкрум (involucrum), и сигмовидный отросток (sigmoid process).

Данное утолщение и специализация костей среднего уха являются адаптацией к проведению звука в водной среде. У наземных млекопитающих звук проводится через барабанную перепонку, но в воде череп сам вибрирует от звуковых волн. Плотная слуховая булла акустически изолирует среднее ухо от остального черепа, позволяя киту эффективно улавливать звуки и определять их направление под водой.

Поскольку у китов отсутствуют задние конечности (и, соответственно, астрагал), а у парнокопытных нет "китового уха", прямое родство на основании этих ключевых признаков не прослеживалось.

2. Появление молекулярных данных (1990-е)

Развитие методов секвенирования ДНК предоставило новый, независимый источник данных для филогенетики, который не зависит от морфологических адаптаций.

1. Анализ генов: Сравнение последовательностей ДНК (сначала митохондриальной, а затем и ядерных генов, кодирующих белки, например, казеин и фибриноген) показало, что киты являются сестринской группой бегемотов (Hippopotamidae). Это было неожиданно, так как бегемоты, хоть и полуводные, морфологически являются типичными парнокопытными.
2. SINE-анализ: Особенно убедительным стал анализ SINEs (Short Interspersed Nuclear Elements) — ретротранспозонов. Это "прыгающие гены", которые могут вставляться в случайные участки генома. Вероятность того, что один и тот же SINE-элемент независимо вставится в одно и то же место в геноме у двух разных видов, статистически ничтожна. Обнаружение идентичных SINEs в одинаковых локусах служит надежным свидетельством их общего происхождения (они унаследовали эту "вставку" от общего предка). Анализ показал, что киты и бегемоты разделяют уникальный набор SINEs, отсутствующий у всех других парнокопытных (свиней, жвачных, верблюдов).

Эти данные выявили парафилетическую проблему:

• В кладистике (современной систематике) группы должны быть монофилетическими — то есть включать общего предка и всех его потомков.
• Если киты произошли изнутри парнокопытных (как сестринская группа бегемотов), то традиционный отряд "Парнокопытные" (Artiodactyla), не включающий китов, становится парафилетической группой.
• Для создания монофилетической группы, отражающей реальную эволюцию, была предложена новая клада Cetartiodactyla (Китопарнокопытные), объединившая традиционных парнокопытных и китообразных.

Возник научный конфликт: молекулярные данные уверенно помещали китов к бегемотам, в то время как палеонтологи, основываясь на морфологии, предполагали родство китов с другими, вымершими группами (например, с мезонихиями).

Палеонтологические доказательства

Разрешение этого конфликта требовало палеонтологических находок, которые бы связали эти два потока данных. Если молекулярная гипотеза верна, то ранние, еще наземные, предки китов обязаны были иметь "двухблоковый" астрагал парнокопытных.

1. Ранние киты (Археоцеты)

В 1980-х и 1990-х годах в Пакистане и Индии (на территории древнего океана Тетис) были найдены останки древнейших китов (археоцетов).

Pakicetus (Пакицет): (~50 млн лет назад). Четвероногое, полностью наземное животное, морфологически сходное с хищником вроде волка. Его скелет не имел явных водных адаптаций, за исключением черепа: он уже обладал уникальным инволюкрумом ("китовым ухом"). Это определило его как самого раннего известного кита. Пакицеты жили у пресных водоемов и, вероятно, охотились на рыбу, как современные медведи.

Ambulocetus (Амбулоцет, "ходячий кит"): (~49 млн лет назад). Это животное уже демонстрировало явные переходные черты. Оно имело мощные, но укороченные задние лапы (которые, вероятно, не могли нести вес тела на суше) и крупные стопы. Передвигался в воде, вероятно, за счет мощных изгибов позвоночника (как современные киты), а на суше был малоподвижен. Его стиль охоты сравнивают с крокодильим.

Kutchicetus: (~47 млн лет назад). Более мелкая форма, демонстрирующая дальнейшие адаптации: укорочение шеи и удлинение поясничного отдела позвоночника, что увеличивало гибкость, необходимую для волнообразного плавания.

Эти находки демонстрировали переходные стадии, но у самых ранних форм (Пакицет) кости голеностопа не были найдены, что оставляло вопрос об астрагале открытым.

2. Ключевые палеонтологические находки (Rodhocetus, Artiocetus)

В 2000-2001 годах были описаны находки (Ф. Гингерич, Х. Тевиссен и др.), которые разрешили парадокс. Были обнаружены скелеты протоцетид (Rodhocetus) и нового рода Artiocetus.

Rodhocetus: (~47-46 млн лет назад). Уже более "китообразный", с укороченными задними конечностями, которые, вероятно, служили рулями, а не двигателями. Носовое отверстие начало смещаться назад.

Artiocetus: У ископаемого скелета этого рода (возраст ~47 млн лет) были обнаружены кости голеностопа. Астрагал этого животного имел типичную двухблоковую структуру парнокопытных.

Это стало решающим морфологическим свидетельством. Было найдено животное, которое обладало одновременно синапоморфиями китов (инволюкрум в ухе) и синапоморфиями парнокопытных (двухблоковый астрагал). Это подтвердило правоту молекулярных данных: предки китов действительно были парнокопытными.

Современная систематика: Кладограмма Cetartiodactyla

В настоящее время конфликт между морфологическими и молекулярными данными устранен. Клада Cetartiodactyla является общепризнанной и делится на несколько основных групп:

1. Tylopoda (Мозоленогие): Включает верблюдов и лам. Это сестринская группа ко всем остальным китопарнокопытным.
2. Suina (Свинообразные): Включает свиней и пекари.
3. Ruminantia (Жвачные): Самая крупная группа, включающая оленей, жирафов, полорогих (коровы, антилопы) и др.
4. Whippomorpha (или Cetancodonta): Эта клада объединяет две сестринские группы:
   Hippopotamidae (Бегемотовые).
   Cetacea (Китообразные).

Общий предок китов и бегемотов жил, по оценкам, 50-55 млн лет назад. Важно понимать, что бегемоты не являются предками китов. Они представляют собой две сестринские ветви, разошедшиеся от общего, вероятно, полуводного предка. При этом многие водные адаптации бегемотов (например, высокое расположение глаз и ноздрей) развивались конвергентно и независимо от китов.

Заключение

История изучения родства китов и парнокопытных является классическим примером того, как данные из совершенно разных областей (молекулярная филогенетика, палеонтология, сравнительная анатомия, эмбриология) были интегрированы для решения сложной систематической задачи.

Она также служит наглядной иллюстрацией адаптивной радиации — процесса, при котором освоение принципиально новой среды обитания (океана) привело к настолько глубоким морфологическим изменениям (потеря задних конечностей, развитие плавников), что они полностью "замаскировали" истинное эволюционное происхождение группы. Это показывает, что при глубоких филогенетических реконструкциях молекулярные данные и данные по ключевым, консервативным структурам (как астрагал или кости уха) часто оказываются более надежными, чем общие внешние признаки.

Рекомендуемая литература для углубленной подготовки

• Кэрролл, Р. Л. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3-х т. — М.: Мир, 1992—1993.
• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М.: Академия, 2013.

Ключевые научные статьи:

1. Nikaido, M., Rooney, A. P., & Okada, N. (1999). Phylogenetic relationships among cetartiodactyls based on insertions of short and long interspersed elements: hippopotamuses are the closest extant relatives of whales. Proceedings of the National Academy of Sciences, 96(18), 10261-10266. (Статья по SINEs).
2. Gingerich, P. D., Haq, M. U., Zalmout, I. S., Khan, I. H., & Malkani, M. S. (2001). Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. Science, 293(5538), 2239-2242. (Статья об обнаружении астрагала у китов).
3. Thewissen, J. G., Williams, E. M., Roe, L. J., & Hussain, S. T. (2001). Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. Nature, 413(6853), 277-281. (Еще одна работа по ископаемым останкам).
4. Gatesy, J., Geisler, J. H., Chang, J., Buell, C., Berta, A., & Meredith, R. W. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479-506. (Обзорная статья, суммирующая молекулярные и морфологические данные).
5. Thewissen, J. G., Cooper, L. N., Clementz, M. T., Bajpai, S., & Tiwari, B. N. (2007). Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene period of India. Nature, 450(7173), 1190-1194. (Статья, уточняющая экологию ранних предков).