Кровеносная система Хрящевых Рыб (Chondrichthyes)

Данное пособие является второй частью цикла, посвященного сравнительной анатомии и физиологии кровеносных систем. Мы анализируем "модель" хрящевых рыб (акулы, скаты) и сравниваем ее с ранее рассмотренной системой костистых рыб (Teleostei).

Уникальная Физиология и Экология

Хотя хрящевые рыбы, как и костистые, имеют один круг кровообращения и пойкилотермны, их внутренняя среда и экология создают совершенно иной физиологический фон.

1. Осморегуляция (Уремия): Хрящевые рыбы — уреотелики. Они искусственно поддерживают в крови чрезвычайно высокую концентрацию мочевины (для осмотического баланса) и ТМАО (триметиламиноксида, для защиты белков от денатурации мочевиной).
2. Результат: Их кровь изоосмотична или даже слегка гиперосмотична (более концентрирована) по отношению к морской воде. Это снимает с них проблему осмотической потери воды (как у морских Teleostei) или притока воды (как у пресноводных), но требует значительных энергозатрат на синтез мочевины.
3. Гидростатика (Отсутствие Плавательного Пузыря): В отличие от костистых рыб, хрящевые вторично утратили плавательный пузырь. Для борьбы с отрицательной плавучестью они используют два метода: накопление легкого жира (сквалена) в печени и создание гидродинамической подъемной силы за счет постоянного движения.

Физиологическое влияние: Необходимость постоянного движения (у пелагических видов) и энергозатратный метаболизм (синтез мочевины) требуют более мощного и выносливого сердца по сравнению с костистыми рыбами схожего размера.

2. Анатомия Сердца: Артериальный Конус (Conus Arteriosus)

Как и у костистых рыб, сердце получает венозную кровь и состоит из четырех отделов, но ключевое отличие кроется в четвертом из них.

Рис. 141. Схема строения сердца рыб. А — сердце хрящевых рыб, Б — сердце костистых рыб: 1 — венозный синус; 2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный конус с клапанами (у костистых рыб редуцирован); 5 — луковица аорты.

1. Венозный синус (Sinus Venosus): Тонкостенный коллектор, собирающий кровь (из Кювьеровых протоков и печеночных вен). Является водителем ритма 1-го порядка (пейсмекером). Отделен от предсердия синоатриальным клапаном.
2. Предсердие (Atrium): Принимает кровь из синуса. Его сокращение (систола предсердий) активно "заряжает" желудочек. Отделено атриовентрикулярным клапаном.
3. Желудочек (Ventriculus): Основной силовой насос. Мощный, толстостенный.
4. Артериальный Конус (Conus Arteriosus): Это фундаментальное отличие.
   Это истинная, 4-я камера сердца. Он является прямым продолжением эмбриональной сердечной трубки.
   Его стенка мышечная (содержит кардиомиоциты) и активно сокращается в ритме сердца (сразу после желудочка, продолжая систолу).
   Он содержит несколько (от 2 до 8) поперечных рядов полулунных клапанов по всей своей длине.

Сравнительный вывод (Критически важно):

• Хрящевые (Chondrichthyes): Имеют Conus Arteriosus (мышечный, сократимый, многоклапанный). Это плезиоморфное (исходное, предковое) состояние для всех челюстноротых.
• Костистые (Teleostei): Имеют Bulbus Arteriosus (эластичный, пассивный, без клапанов). Он не является частью сердца, а производным стенки брюшной аорты, состоящим из эластина и гладких мышц. Это апоморфное (производное, новое) состояние.

3. Функция Артериального Конуса

Артериальный конус выполняет три функции:

1. Насос-бустер: Сокращение мускулатуры конуса (сразу после систолы желудочка) придает крови дополнительный импульс. Это помогает желудочку преодолеть высокое сопротивление жабр.
2. Сглаживание (Демпфирование) Пульса: У костистых рыб эту роль выполняет пассивное растяжение Bulbus. У хрящевых рыб Conus активно модулирует поток. Его последовательное сокращение и ряды клапанов превращают мощный, турбулентный "удар" (пульс) желудочка в более плавный, ламинарный поток перед входом в деликатные капилляры жабр.
3. Надежное Предотвращение Обратного Тока (Рефлюкса): Множественные ряды клапанов (в отличие от всего одной пары у Teleostei) обеспечивают многоступенчатую "блокировку" и не дают крови вернуться в желудочек во время его расслабления (диастолы).

4. Физиология Миокарда: "Миокард Типа II"

В отличие от большинства костистых рыб, хрящевые имеют значительно более развитую и эффективную систему кровоснабжения самого сердца.

• Классификация миокарда:
  Тип I (Большинство Teleostei): Миокард полностью губчатый. Он не имеет коронарных сосудов и питается венозной кровью прямо из камер сердца (через лакуны). Это крайне неэффективно.
  Тип II (Хрящевые и активные Teleostei): Миокард двухслойный: внутренний губчатый и мощный наружный компактный слой.
• Коронарная система: Этот компактный слой имеет собственную коронарную систему (артерии и вены), как у высших позвоночных.
• Источник крови (и Ограничение): Коронарные артерии отходят от выносящих (эфферентных) жаберных артерий (т.е. после оксигенации). Они доставляют к миокарду артериальную (оксигенированную) кровь.
• Адаптивное значение: Наличие коронарной системы, питающей артериальной кровью компактный миокард, позволяет сердцу акул развивать значительно большую мощность и поддерживать высокую активность.
  Связь с экологией: У активных пелагических акул (мако, белая акула) компактный слой составляет до 30-40% массы желудочка. У донных, малоподвижных скатов он развит слабо или отсутствует.

5. Гемодинамика: "Тирания Жабр" Сохраняется

Несмотря на более мощное и сложно устроенное сердце (активный конус, коронарная система Типа II), хрящевые рыбы не смогли решить фундаментальную проблему одного круга.

1. Сердце (Желудочек + Конус): Создают высокое давление в Брюшной Аорте.
2. Капилляры Жабр (1-я сеть): Зона высокого сопротивления. Давление катастрофически падает при оксигенации.
3. Спинная Аорта: Давление в системном круге критически низкое, как и у костистых рыб.
4. Коронарная система: Даже коронарные артерии, отходящие после жабр, несут кровь под этим же низким системным давлением. Сердце получает O₂, но "напора" для его доставки нет.
5. Капилляры Тела (2-я сеть): Кровоток медленный.

6. Эволюционное Значение: "Заготовка" для Будущего

Модель хрящевых рыб показывает нам исходное (плезиоморфное) состояние для Gnathostomata (Челюстноротых). Они пошли по пути усовершенствования "однокругового" сердца, но остались в рамках его гемодинамических ограничений.

Их система — это иной, но параллельный путь развития по сравнению с костистыми рыбами. Обе группы оказались "заперты" в ловушке одного круга.

Ключевой вывод: Именно Артериальный Конус (Conus Arteriosus) стал той "эволюционной заготовкой", которую модифицировали наземные позвоночные. Костистые рыбы, заменив его на Bulbus, "отрезали" себе этот путь. У Двоякодышащих рыб и Амфибий именно в Conus Arteriosus разовьется спиральный клапан — первая структура для разделения артериальной и венозной крови.

Следующий шаг: В Части 3 мы рассмотрим Двоякодышащих рыб (Dipnoi) — группу, которая первой начала модифицировать этот Conus, взламывая систему одного круга.

Список использованной литературы

1. Kardong, K. V. (2018). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. McGraw-Hill.
2. Farrell, A. P. (2011). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. Academic Press. (Раздел "Heart Structure and Function").
3. Liem, K. F., Bemis, W. E., et al. (2001). Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective. 3rd ed.
4. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. (2013). Зоология позвоночных. 2-е изд. "Академия".
5. Grigg, G. C., & Franklin, C. E. (2013). Comparative Animal Physiology. Cambridge University Press.
6. Randall, D. J. (1970). The circulatory system. Fish physiology, 4, 133-172. (Классическая работа).