Аскомицеты, или сумчатые грибы, — это самый крупный отдел в царстве грибов, насчитывающий более 64 000 известных видов. Сюда относятся многие плесени, съедобные сморчки и трюфели, а также множество опасных паразитов растений. Их объединяет общая черта жизненного цикла — образование особой структуры полового спороношения, аска (сумки), внутри которой созревают аскоспоры.
Строение и жизненный цикл
Вегетативное тело (мицелий)
Мицелий аскомицетов, как правило, хорошо развит и состоит из септированных гиф. Это означает, что гифы разделены поперечными перегородками (септами) на отдельные клетки. В центре септ имеются поры, через которые могут перемещаться цитоплазма, органоиды и даже ядра. Каждая такая клетка обычно содержит одно гаплоидное ядро (n).
Некоторые представители отдела в ходе эволюции вторично утратили мицелиальное строение и перешли к одноклеточной (дрожжевой) форме роста.
Размножение
Аскомицеты размножаются как бесполым, так и половым путем.
Бесполое размножение
Основной способ бесполого размножения мицелиальных форм — образование экзогенных спор, конидий. Они формируются на верхушках специализированных гиф — конидиеносцев. Конидии образуются путем отшнуровывания, часто формируя характерные цепочки.
Одноклеточные формы (дрожжи) размножаются почкованием.
Половой процесс и жизненный цикл
Это ключевой и наиболее сложный аспект биологии аскомицетов. Он включает образование аска с аскоспорами.
- Плазмогамия: Две гаплоидные (n) гифы разных половых типов (+ и -) сливаются. Происходит слияние цитоплазмы, но не ядер.
- Образование дикариотических гиф: В результате плазмогамии образуются гифы, в каждой клетке которых находится по два гаплоидных ядра разных родительских типов (n+n). Эти гифы называются дикариотическими.
- Формирование плодового тела (аскокарпа): Дикариотические гифы, переплетаясь с обычными гаплоидными гифами, формируют плодовое тело (аскокарп). У большинства аскомицетов оно микроскопическое, но у некоторых (сморчки, трюфели) достигает крупных размеров.
- Формирование аска: На концах дикариотических гиф внутри плодового тела образуются специализированные клетки — аски (сумки).
- Кариогамия: Внутри молодого аска два гаплоидных ядра (n+n) наконец сливаются. Происходит кариогамия, и образуется единственное диплоидное ядро (2n) — зигота. Диплоидная стадия в жизненном цикле аскомицетов очень короткая.
- Мейоз и митоз: Диплоидное ядро немедленно делится путем мейоза, образуя 4 гаплоидных ядра (n). Затем, как правило, каждое из этих ядер делится еще раз путем митоза.
- Образование аскоспор: В итоге внутри аска формируется 8 гаплоидных аскоспор.
- Распространение: При созревании аскоспоры выбрасываются из аска и, попадая в благоприятные условия, прорастают, давая начало новому гаплоидному мицелию.
Разнообразие и значение аскомицетов
а) Представители с дрожжевой формой роста (на примере Saccharomyces)
Как было отмечено, «дрожжи» — это не таксон, а жизненная форма. Большинство самых известных дрожжей относится к аскомицетам. Saccharomyces cerevisiae (пекарские/пивные дрожжи) используются человеком тысячелетиями. В анаэробных условиях они осуществляют спиртовое брожение (C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂), что лежит в основе виноделия, пивоварения и хлебопечения (углекислый газ поднимает тесто).
б) Плесневые грибы (Penicillium, Aspergillus)
Penicillium (Пеницилл): Образует зеленую или голубую плесень. Конидиеносцы имеют вид кисточки. P. chrysogenum продуцирует антибиотик пенициллин, открытие которого произвело революцию в медицине. P. roqueforti и P. camemberti используются для изготовления сыров Рокфор, Камамбер, Бри.
Aspergillus (Аспергилл): Образует черную плесень («сажистый гриб»). Конидиеносец на конце вздут в виде булавы. A. niger используется в промышленности для производства лимонной кислоты. Некоторые виды могут вызывать у человека заболевание аспергиллез, а также портить пищевые продукты, выделяя токсины (афлатоксины).
в) Паразиты растений
Аскомицеты — крупнейшая группа фитопатогенных грибов.
Claviceps purpurea (Спорынья): Паразитирует на злаках (особенно на ржи). Вместо зерновки в колосе образуются черно-фиолетовые рожки — склероции (плотные сплетения мицелия для перезимовки). Склероции содержат ядовитые алкалоиды. Употребление в пищу муки из зараженного зерна вызывает тяжелое отравление — эрготизм («Антониев огонь»). Алкалоиды спорыньи используются в медицине.
Другие: Мучнистая роса, парша яблони и груши.
г) Съедобные грибы
Сморчки и строчки: Их плодовые тела (апотеции) имеют характерную складчатую поверхность.
Трюфели (Tuber): Образуют подземные плодовые тела (клейстотеции). Высоко ценятся в кулинарии. Образуют микоризу с корнями деревьев.
д) Компоненты лишайников
Микобионт (грибной компонент) у подавляющего большинства (~98%) лишайников является аскомицетом.
Примеры заданий
Какие из перечисленных признаков характерны для аскомицетов?
- Мицелий не разделен на клетки (несептированный).
- В цикле развития присутствует дикариотическая стадия (n+n).
- Бесполое размножение происходит с помощью зооспор с жгутиками.
- Образуют 8 эндогенных спор полового размножения в специальной структуре.
- К ним относятся пеницилл и сахаромицеты.
- Плодовое тело состоит из плотно переплетенных гиф.
Ответ: 2456
Гриб спорынья, паразитирующий на ржи, образует в колосках вместо зерен плотные черно-фиолетовые образования. Что представляют собой эти образования и каково их биологическое значение для гриба? Почему употребление муки с примесью этих образований опасно для человека?
Эталонный ответ:
- Эти образования называются склероции. Они представляют собой плотные сплетения мицелия гриба.
- Биологическое значение: Склероции являются формой для перенесения неблагоприятных условий (зимовки). Весной они прорастают, образуя плодовые тела с аскоспорами, которые заражают новые растения ржи.
- Опасность для человека: Склероции спорыньи содержат высокотоксичные алкалоиды. Попадая в организм человека с мукой, они вызывают тяжелое заболевание — эрготизм, которое поражает нервную систему, вызывает гангрену и может привести к смерти.
Список использованной литературы
- Webster, J., & Weber, R. W. S. (2007). Introduction to Fungi (3rd ed.). Cambridge University Press. (Классический и всеобъемлющий учебник по микологии).
- Alexopoulos, C. J., Mims, C. W., & Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology (4th ed.). Wiley. (Фундаментальный труд, детально описывающий все группы грибов).
- Kurtzman, C. P., Fell, J. W., & Boekhout, T. (Eds.). (2011). The Yeasts: A Taxonomic Study (5th ed.). Elsevier. (Наиболее авторитетное издание по систематике дрожжей, где подчеркивается их полифилетическое происхождение).
- Keller, N. P. (2019). Fungal secondary metabolism: regulation, function and drug discovery. Nature Reviews Microbiology, 17(3), 167-180. (Обзорная статья, объясняющая биологическое значение метаболитов, таких как пенициллин и алкалоиды спорыньи).
- Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. (2005). Введение в генетику грибов. М.: Академия. (Учебное пособие, подробно рассматривающее жизненные циклы и генетические особенности грибов, включая аскомицеты).