Введение
Динамика популяции — это раздел экологии, изучающий изменения ключевых характеристик популяций (численности, плотности, возрастной и половой структуры) во времени и пространстве. Это не просто абстрактная теория, а важнейший инструмент для решения практических задач: от прогнозирования вспышек численности насекомых-вредителей и эпидемий до расчета допустимых квот на вылов промысловых рыб и разработки стратегий сохранения редких, исчезающих видов. На ЕГЭ эта тема проверяет ваше умение применять теоретические модели для анализа и прогнозирования конкретных экологических ситуаций.
Глава 1. Биотический потенциал: Теоретический максимум
Любая популяция, помещенная в идеальные, нелимитированные условия, способна к росту с максимально возможной скоростью. Эта теоретическая способность к неограниченному росту называется биотическим (репродуктивным) потенциалом (r).
Биотический потенциал — это врожденная, генетически детерминированная максимальная скорость роста численности популяции при отсутствии каких-либо сдерживающих факторов среды.
Он определяется двумя основными параметрами в идеализированных условиях:
- Максимальной рождаемостью (b) — теоретически возможное число потомков от одной особи или пары за единицу времени, ограниченное только физиологией вида.
- Минимальной смертностью (d) — гибель особей только от физиологической старости, при полном отсутствии хищников, паразитов, болезней и нехватки любых ресурсов.
В зависимости от величины биотического потенциала виды делят на две стратегические группы:
- r-стратеги: Виды с высоким биотическим потенциалом (бактерии, насекомые, однолетние растения). Их стратегия — "взять числом". Они быстро размножаются, производят огромное количество потомства, но мало заботятся о нем. Их численность может резко возрастать и так же резко падать.
- K-стратеги: Виды с низким биотическим потенциалом (слоны, киты, человек, крупные хищники, деревья). Их стратегия — "взять качеством". Они медленно размножаются, производят мало потомства, но вкладывают много ресурсов в его выживание (забота, обучение). Их численность более стабильна.
Примеры:
- Бактерия (r-стратег): В идеальных условиях (бесконечный питательный бульон, отсутствие отходов) одна клетка кишечной палочки, делясь каждые 20 минут, за сутки может дать потомство, масса которого превысит массу Земли. Ее биотический потенциал огромен.
- Слон (K-стратег): Самка рожает одного детеныша раз в несколько лет и заботится о нем долгие годы. Биотический потенциал слонов несравнимо ниже, но даже при такой скорости, по расчетам Ч. Дарвина, одна пара слонов за 750 лет могла бы дать 19 миллионов потомков, если бы все выживали и размножались.
Вывод для ЕГЭ: Биотический потенциал — это теоретическая, идеализированная величина. В реальном мире он никогда полностью не реализуется, так как всегда существуют факторы, сдерживающие рост.
Глава 2. Сопротивление среды: Реальные ограничения
Почему же мир не погребен под слоем бактерий или слонов? Потому что росту любой популяции противодействует сопротивление среды. Это реальная сила, которая не позволяет реализоваться биотическому потенциалу.
Сопротивление среды — это совокупность всех абиотических и биотических факторов, которые ограничивают рост численности популяции, повышая смертность или снижая рождаемость.
Эти факторы (лимитирующие факторы) делятся на две принципиально разные группы:
- Абиотические (не зависящие от плотности популяции):
Их воздействие не зависит от того, сколько особей живет на данной территории. Внезапный заморозок убьет 80% насекомых независимо от того, было их 100 или 100 000.
Климатические (температура, влажность, свет, ветер).
Географические (рельеф, стихийные бедствия: наводнения, пожары, засухи, извержения вулканов).
Химические (соленость воды, наличие кислорода, pH почвы, загрязнение пестицидами). - Биотические (зависящие от плотности популяции):
Их воздействие усиливается по мере роста плотности популяции. Именно они являются главным регулятором численности в стабильных условиях.
Хищничество: Чем выше плотность жертв, тем легче на них охотиться хищникам, которые могут сконцентрироваться на данном виде пищи.
Паразитизм и болезни: Чем плотнее живут особи, тем быстрее и легче передаются инфекции и паразиты от одной особи к другой, что может вызывать эпидемии (эпизоотии).
Конкуренция: Является одним из мощнейших факторов.
Внутривидовая: Борьба между особями одного вида за пищу, воду, территорию, укрытия, партнеров для размножения. Усиливается с ростом плотности.
Межвидовая: Борьба между особями разных видов, использующих один и тот же ограниченный ресурс.
Стресс: Перенаселение может вызывать физиологический стресс, который снижает плодовитость и иммунитет.
Чем выше численность популяции, тем сильнее становится давление биотических факторов. Именно они не дают популяции расти бесконечно.
Глава 3. Ёмкость среды (K): Практический потолок
Сопротивление среды определяет максимальную численность популяции, которую данная экосистема может устойчиво поддерживать в течение длительного времени, не разрушаясь. Эта величина называется ёмкостью среды (K).
Ёмкость среды — это не абстрактное число, а точка равновесия, в которой рождаемость в популяции уравновешивается смертностью. Когда численность популяции (N) приближается к ёмкости среды (K), сопротивление среды возрастает до максимума: ресурсы истощаются, конкуренция обостряется, хищники концентрируются на этой популяции, болезни распространяются быстрее. Рост численности замедляется и в итоге прекращается.
Важно понимать, что ёмкость среды (K) — это не постоянная величина. Она может меняться:
- Сезонно: Летом K для популяции оленей в лесу выше (много корма), чем зимой (корм под снегом).
- Многолетние изменения: Засуха или, наоборот, дождливый год могут изменить K для популяции грызунов. Вырубка леса необратимо снижает K для многих лесных видов.
Глава 4. Моделирование динамики: J- и S-образные кривые роста
Экологи используют две основные математические модели для описания и прогнозирования роста популяции.
4.1. Экспоненциальный (J-образный) рост
- Описание: Рост популяции, при котором скорость роста в каждый момент времени прямо пропорциональна ее текущей численности. Это модель роста в условиях, когда сопротивление среды временно отсутствует, а ресурсы кажутся бесконечными. Популяция полностью реализует свой биотический потенциал.
- График: Кривая имеет форму буквы J. Рост начинается медленно, пока особей мало, а затем лавинообразно ускоряется, так как количество размножающихся особей постоянно увеличивается.
- Когда наблюдается в природе:
В лабораторных культурах микроорганизмов на свежей питательной среде.
В природе — очень редко и кратковременно. Классический пример — инвазивные виды, завезенные на новую территорию, где нет их естественных врагов и конкурентов (кролики в Австралии). Другой пример — сезонные вспышки численности насекомых (тля, саранча) или цветение воды (водоросли) при внезапном появлении обилия ресурса.
Такой рост практически всегда заканчивается резким спадом численности (крахом), когда ресурсы лавинообразно истощаются или накапливаются токсичные отходы.
4.2. Логистический (S-образный) рост
- Описание: Более реалистичная и распространенная модель, которая учитывает сопротивление среды и наличие ёмкости среды (K).
- График: Кривая имеет характерную S-образную (сигмоидную) форму.
- Фазы S-образной кривой:
Lag-фаза (начальная): Популяция адаптируется к новым условиям, особи достигают половой зрелости, численность растет медленно.
Log-фаза (экспоненциальная): Рост резко ускоряется и приближается к биотическому потенциалу. На этом этапе численность еще далека от K, и сопротивление среды минимально.
Фаза отрицательного ускорения (замедления): По мере роста численности и приближения к K сопротивление среды нарастает: истощаются ресурсы, усиливается конкуренция, растет пресс хищников. Скорость роста начинает падать.
Стационарная фаза (плато): Численность популяции колеблется вокруг постоянного уровня — ёмкости среды (K). Рождаемость (b) примерно уравновешивается смертностью (d). Популяция находится в состоянии динамического равновесия с экосистемой. Эти колебания называются популяционными волнами.
Вывод для ЕГЭ: S-образная кривая — это основная модель роста для большинства популяций в относительно стабильных природных условиях. Она отражает баланс между биотическим потенциалом и сопротивлением среды.
Глава 5. Задания формата ЕГЭ
Задание 1
На необитаемый океанический остров завезли небольшую партию кроликов. На острове было достаточно растительной пищи и отсутствовали хищники. Опишите и объясните, как будет меняться численность популяции кроликов в первые годы после заселения и в долгосрочной перспективе. Какая кривая роста будет характеризовать эти изменения?
Задание 2
В стабильном озере обитала популяция карасей, численность которой колебалась около определенного значения. В озеро запустили щуку — хищника, питающегося карасями. Как это повлияет на динамику популяции карасей? Объясните свой ответ, используя термины "сопротивление среды" и "ёмкость среды".
Задание 3
Проанализируйте график, отражающий динамику численности двух видов: зайца-беляка и рыси в одной экосистеме. Какой вид обозначен кривой 1 и какой — кривой 2? Объясните, почему численность обоих видов циклически колеблется. Почему пик численности одного вида отстает по времени от пика численности другого?
Разборы и эталонные ответы
Задание 1
В первые годы после заселения будет наблюдаться экспоненциальный (J-образный) рост численности кроликов. Это связано с тем, что на острове отсутствовали ключевые лимитирующие биотические факторы (хищники, конкуренты, болезни), а абиотические факторы (пища, пространство) были в избытке. В таких условиях популяция будет реализовывать свой высокий биотический потенциал. Со временем J-образный рост сменится резким спадом (крахом) или перейдет в S-образный, и численность популяции стабилизируется на уровне ёмкости среды (K). По мере роста численности кроликов начнут проявляться факторы сопротивления среды, зависящие от плотности: истощение кормовой базы (растительности), нехватка укрытий, стресс от перенаселения и накопление отходов жизнедеятельности, что может привести к вспышкам заболеваний. Это приведет к замедлению роста и стабилизации численности.
Задание 2
Интродукция (запуск) щуки — это увеличение сопротивления среды для популяции карасей за счет появления нового мощного биотического фактора — хищничества. Из-за постоянного пресса со стороны хищника и необходимости тратить больше времени на укрывание, а не на поиск пищи, максимальная численность карасей, которую экосистема озера сможет поддерживать, снизится. Таким образом, ёмкость среды (K) для популяции карасей станет меньше. Первоначально численность карасей резко упадет. Затем она стабилизируется на новом, более низком уровне, который будет определяться балансом между скоростью размножения карасей и прессом хищника.
Задание 3
Кривая 1 — заяц-беляк (жертва). Кривая 2 — рысь (хищник). Численность жертвы в экосистеме всегда значительно выше численности хищника, который находится на более высоком трофическом уровне. Колебания численности (популяционные волны) в системе "хищник-жертва" объясняются прямой отрицательной обратной связью: рост численности одного вида приводит к падению численности другого, и наоборот. Рост численности зайцев (кривая 1) создает обильную кормовую базу для рысей. С некоторым опозданием это приводит к росту численности рысей (кривая 2) из-за увеличения выживаемости и рождаемости. Увеличение числа рысей усиливает пресс хищничества, что приводит к резкому падению численности зайцев. Снижение численности зайцев подрывает кормовую базу рысей, и их численность также падает из-за голода и низкой рождаемости.
Уменьшение числа хищников ослабляет пресс на популяцию зайцев, и их численность начинает снова расти. Цикл повторяется. Пик численности хищника (рыси) отстает по времени от пика численности жертвы, так как для того, чтобы хищники размножились, выносили и вырастили потомство, необходимо время, в течение которого они будут питаться обильной добычей. Это биологическая инерция.