Морская (и речная) фауна триаса, часть 4: Рыбы

Вступление

Рыбы – это весьма эволюционно успешная группа водных существ, существующая ещё с кембрия. Первые рыбы не были достаточно сильны, чтобы противостоять головоногим моллюскам и членистоногим в кембрии-ордовике-силуре. Однако в девонском периоде всё изменилось, тогда то рыбы вытеснили беспозвоночных с ролей апекс-хищников морей и океанов, и стали править сами, увеличивая свою численность и разнообразие. Собственно из-за того, что рыбы были так разнообразны и многочисленны, девон и назвали «веком рыб».

Дунклеостей – огромная панцирная рыба, страх и ужас девонских морей.

В последующих периодах палеозоя – карбоне и перми, рыбы всё так же оставались главными водными хищниками. Одна из групп лопастепёрых рыб, в конце девона и начале карбона смогла породить первых тетрапод (четвероногих), которые дали начало амфибиям, рептилиям и синапсидам.

Тиктаалик – предок, а скорее родственник предка всех наземных позвоночных.

Идиллию рыб прервало грянувшее в конце пермского периода великое вымирание, унёсшее из некоторые группы например подкласс акантодов и семейство гелиокоприонид.

Самая первая картинка на тему пермского вымирания, которую я увидел в одной из своих старых энциклопедий.

Однако рыбы всё таки смогли быстро оправиться и восстановиться от последствий этого ужасного события.Впрочем, полдела пережить вымирание, надо ведь и ниши главных хищников за собой сохранить. И вот тут-то, морским рыбам помешали их наземные родичи, вторгнувшиеся в моря и океаны в раннем триасе, сначала в лице морских амфибий, а затем и сменивших их рептилий: ихтиозавров, завроптеригий, талаттозавров и танизаврий.

В общем, жизнь рыб в триасе была достаточно нелёгкой и имела кучу неожиданных поворотов, падений и взлётов. Что ж, давайте рассмотрим их триасовую эволюцию подробнее.

Конодонты

Конодонты (червеобразные) и другие морские обитатели раннего триаса.

Конодонты (Conodonts) – группа бесчелюстных рыб, процветавшая в ордовикском, силурийском и девонском периодах. К моменту начала триаса группа давно находилась в упадке, вероятно из-за конкуренции с более продвинутыми рыбами. В раннем триасе конодонты смогли ненадолго увеличить своё разнообразие, однако уже в среднем-позднем триасе оно окончательно пошло на спад. И хотя конодонты пережили триасо-юрское вымирание, восстановиться они не смогли и вымерли в геттангском ярусе.

Конодонт.

Гибодонты

Гибодус – самый яркий представитель гибодонтов.

Гибодонты, или же гибодонтообразные (Hybodontiformes) были одной из групп рыб выигравших от пермь-триасского вымирания, задевшего их лишь ограниченно. В триасовом периоде эти хрящевые акулоподобные рыбы достигли пика своего разнообразия и были главными пластиножаберными рыбами морей и рек, поскольку настоящие акулы тогда только начинали свой путь.

Гибодонты в естественной среде.

В отличие от конодонтов, гибодонты ещё больше расцвели после триасо-юрского вымирания и поддерживали своё разнообразие вплоть до средней юры, когда всё таки уже достаточно развились настоящие акулы.

Лучепёрые рыбы

Лучепёрые рыбы, или же актиноптеригии (Actinopterygii) – господствующий ныне класс костистых рыб, на данный момент составляющий 99% процентов всех видов рыб. Мало кто знает, но господство этой группы было заложено ещё в триасовом периоде, когда из лучепёрых выделились пикнодонтообразные (Picnodontiformes), кладистии (Cladistia), хрящекостные (Chondrostei) и телеостеи (Teleostei), или же костистые рыбы. Так же активно развивались костные ганоиды (Holostei).

Кладистии

Триасовые представители кладистий из группы сканилепиформ.

Кладистии (Cladistia) – подкласс лучепёрых, отделившийся от общей ветви, вероятно, ещё в карбоне. В триасе они представлены группой сканилепиформ (Scanilepiformes), ныне вымершей, но довольно разнообразной в начале мезозойской эры. Жили сканилепиформы в Северном полушарии. Впервые сканилепиформы появились в раннем триасе.

Хрящекостные

Заурихтис – триасовый представитель хрящекостных.

Хрящекостные (Chondrostei) – ещё один подкласс актиноптеригий, также возникший в триасовом периоде. Современные хрящекостные представлены отрядом осетровых, однако в триасе их ещё не было, зато были отряды заурихтиобразных (Saurichthyiformes), биргерииформных (Birgeriiformes) и птихолепиформ (Ptycholepiformes).

Заврихтиобразные

Зав(у)рихтис в естественной среде, реконструкция.

Заврихти/заурихтиобразные, или заурихтиформные (Saurichthyiformes), – вымерший ныне отряд лучепёрых, появившийся возможно ещё в позднем пермском, но замеченный только в триасовом периоде. Представлен двумя семействами – йелангихтииды (Yelangichthyidae) и заурихтиды (Saurichthyidae), которые были распространены в пресных и солёных водах на территориях современной Азии, Африки, Австралии, Европы и Сев. Америки. Йелангихтииды являются монотипичным семейством, представленным лишь родом йелангихтисов (Yelangichthys) из слоев формации Гуанлин, относящихся к анизийскому ярусу среднего триаса (247,2-242 миллиона лет назад). От других заурих(к)тиформных он отличается прежде всего широким черепом и дробящими зубами. Сходство с другими заурик(х)тиформными включает удлиненный рострум.

Череп йелангихтиса.

Заурихтиды же, представлены в основном родом заври/заурихтисов (Saurichthys), который жил в триасовом периоде. Заурихтиды были щукообразными или иглообразными хищными рыбами, охотившимися на беспозвоночных, других рыб и даже мелких морских рептилий.

Нууу, не только морских, ещё и воздушных.

Заурихтиды были наиболее разнообразны в раннем-среднем триасе.

Модель заврихтиса.

Биргерииформы

Биргерия, иллюстрация от Дмитрия Богданова.

Биргерииформы, или же биргерииформные (Birgeriiformes) – монотипичный отряд, состоящий из одного рода хищных лучепёрых рыб биргерий (Birgeria), который был распространен по всему миру с начала по конец триаса: 251,9-201,6 млн. лет назад. Биргерия, помимо собственного отряда, входит в собственное семейство – биргериид (Birgeriidae).

Наиболее полный скелет биргерии из формации Без(с)ано, Италия.

Биргерия была достаточно крупной рыбой, достигавшей 1-2 метров в длину. Это был один из самых первых высших хищников триасовых морей. Также биргерия была достаточно быстрой, что помогало ей в охоте на других рыб и беспозвоночных.

Окаменелость биргерии.

Чешуйный покров биргерии редуцирован. Большая часть тела лишена чешуи. Чешуя развита только на верхней лопасти хвостового плавника и задней части хвостового стебля. Чешуя мелкая, ромбическая, без ганоинового слоя.

Гетероцеркальный хвостовой плавник большой, с глубокой выемкой. Спинной и анальный плавники расположены на одном уровне в задней части тела. Плавниковые лучи сегментированы .

Глаза располагались в передней части черепа. Челюсти длинные, с широким зевом. Теменные кости (postparietalis) небольшие и медиально разделены удлинёнными лобными костями (parietalis). Постростральная кость крупная. Предчелюстная кость (rostro-) непарная. Верхняя челюсть имеет форму тесака с крупным заглазничным лезвием. Имеются два-три ряда конических зубов. Зубы обычно имеют режущие края. Предкрышечная кость (preoperculus) имеет форму бумеранга. Кости жаберной крышки небольшие, часто слабо окостеневшие или не окостеневшие вовсе.

Осевой скелет состоит из окостеневших невральных и гемальных дуг , на которых могут быть шипики , а также дополнительных супраневральных позвонков. Другие элементы интерпретируются как парапофизы. Окостеневшие тела отсутствуют.Осевой скелет регионализован, что означает наличие различий в морфологии костей между сегментами осевого скелета, хотя у биргерии эти различия относительно незначительны.

Птихолепиформы

Птихолепис.

Птихолепиформы, или птихолепиформные (Ptycholepiformes) – ещё один отряд хищных лучепёрых рыб, возникший в раннем триасе (индский ярус). Выделяют 3 семейства – птихолепидиды (Ptycholepididae), бореосомиды (Boreosomidae) и чунгкингихтихтиды (Chungkingichthyidae), но возможно что последние два семейства относятся к первому.

Окаменелости птихолепиформ.

Птихолепиформы были весьма распространены в раннем триасе, однако в дальнейшем их ареал будет ограничен преимущественно Европой и Сев. Америкой. Птихолепиформы встречаются как в морских, так и в пресноводных отложениях.

Чешуя птихолеписа.

Типичными признаками птихолепиформ являются веретеновидное тело, покрытое ромбической ганоидной чешуей, и переднее расположение спинного плавника . У большинства одновозрастных лучепёрых спинной плавник расположен ближе кзади , обычно напротив анального . Кроме того, у птихолепиформ имеется ряд удлинённых горизонтальных подглазничных костей. Череп обычно относительно крупный.

Чешуйки обычно снабжены чёткими продольными гребнями. У птихолеписа чешуя низкая, тогда как у таких родов, как ардореосом и бореосом, она более глубокая. Между чешуйками имеется штифтовое сочленение.

Размеры тела особей составляли от 10 сантиметров до 45 сантиметров.

Костистообразные и костистые рыбы

Фолидофориды и прохалекитес

В ладинском ярусе среднего триаса: ~240 миллионов лет назад, из подкласса лучепёрых неоптеригий (Neopterygii), выделяются костистообразные, или же телеостеоморфы (Teleosteomorpha). Костистообразные в триасе представлены семейством фолидофорид (Pholidophoridae) из отряда фолидофориформ (Pholidophoriformes), а также родом прохалекитесов (Prohalecites) из семейства прохалекитеид (Prohaleciteidae) и отряда прохалекитеформ (Prohaleciteiformes).

Фолидоринходон, представитель семейства Pholidophoridae и отряда Pholidophoriformes. Фотографии окаменелостей (сверху, снизу и посередине) и прорисованные реконструкции (справа от фотографий).

Фолидоринходон.

Фолидофориды обитали в Европе и Азии (Китай) с анизийского яруса среднего триаса, по норийский ярус позднего триаса. Это были достаточно базальные костистые рыбы.

Прохалекитес. Фотография окаменелости.

Прохалекитес (Prohalecites porroi) – вымерший род базальных костистообразных рыб, живший на территории Италии, в среднем-позднем триасе, в ладинском и карнийском ярусах соответственно. Длина его тела не превышала 4 сантиметров. От рыб подобных прохалекитесу и фолидофоридам ещё в триасе происходят настоящие костистые рыбы (Teleostei) – ныне крупнейшая группа лучепёрых, в которую входят 96% всех современных видов рыб.

Пикнодонтообразные

Представители пикнодонтообразных.

Пикнодонтообразные, или же пикнодонтиформные (Picnodontiformes) – вымерший отряд костистых рыб, появившийся в позднем триасе, представленный целиком и полностью лишь семейством брембодонтидовых (Brembodontidae), живших в Италии в норийском ярусе позднего триаса.Это были рыбы небольшого или среднего размера, обычно со сжатым с боков глубоким телом, некоторые с почти круглыми очертаниями, приспособленные к маневренности в рифоподобной среде, хотя группа была морфологически разнообразной. Большинство, но не все члены группы имели челюсти с круглыми и приплюснутыми зубами, хорошо приспособленные для дробления пищевых объектов (дурофагия), таких как иглокожие, ракообразные и моллюски.Некоторые пикнодонтообразные развили зубы, похожие на зубы пираний, используемые для поедания плоти.Большинство видов обитали в мелководных морских рифовых средах, в то время как несколько видов жили в пресноводных или солоноватых условиях. Разнообразие пикнодонтообразных в триасе было невелико.

Костные ганоиды

Халекоморфы

Халекоморфы (Halecomorphi) – ныне существующий таксон костистых рыб, относящийся к неоптеригиям. Впервые халекоморфы возникли в индском ярусе раннего триаса: ~251 миллиона лет назад. В триасе появились четыре отряда халекоморф: ныне живущие амфииформы (Amiiformes), и вымершие отряды ионоскопиформ (Ionoscopiformes), панхианихтиформ (Panxianichthyiformes) и парасемионтиформ (Parasemionotiformes).

Альбертония – представитель отряда парасемионтиформ.

Парасемионтиформы, к примеру, жили целиком и полностью в триасовом периоде, охватив промежуток с индского по анизийский ярусы раннего и среднего триаса, этот отряд включает семейства парасемионотид (Parasemionotidae) и промекосоминид (Promecosominidae). Многие из включённых родов монотипичны , и большинство видов обитало в раннетриасовый период. Парасемионотиформы обычно были рыбами небольшого или среднего размера. Они были преимущественно морскими обитателями.

Ильная рыба.

Амииформы, в отличие от других вымерших отрядов халекоморф, выжили, и существуют поныне, в составе двух видов, таких как Amia calva и Amia ocellicauda. Как уже было сказано, этот отряд впервые появился в триасе, и вымершие члены включают как морские, так и пресноводные виды, многие из которых морфологически отличаются от гладких амий, например, сатуриды.

Гинглимоды

Гинглимоды/гинглимоди (Ginglymodi) – ещё одна клада лучепёрых рыб, также возникшая в триасовом периоде, а точнее в анизийском ярусе среднего триаса. В это время появились отряды семионотиформ (Semionotiformes) и кифосихтиформ (Kyphosichthyiformes).

Макросемимимус из поздней юры.

Группа семионотиформ включает как пресноводные (Semionotidae), так и морские (Callipurbeckiidae, Macrosemiidae) формы. Многие члены отряда семионотиформ из семейства макросемиид (Macrosemiidae) имели удлиненные спинные плавники, часто связанные с прилегающей областью кожи, которая была свободна от чешуи. Эти плавники, вероятно, были волнистыми для использования при точном плавании. Морфология тела макросемиидов предполагает, что они были медленными пловцами, способными маневрировать вокруг сложного рельефа, такого как рифовая среда.

Макросемииды.

Лопастепёрые рыбы

Класс лопастепёрых рыб или же саркоптеригий (Sarcopterygii), не отставал от своих коллег лучепёрых и тоже весьма преобразился в триасе.

Целаканты

Единственный представитель целакантов на данный момент – Латимерия.

Особенно хорошо в триасе уродились целаканты (Coelacanths) или же актинистии (Actinistia), в частности появилось семейство латимеровых (Latimeriidae), единственное семейство целакантов дожившее до наших дней в лице живого реликта – латимерии. Первым представителем латимеровых, а конкретно подсемейства латимериин (Latimeriinae) был род ундин (Undina), возникший сразу же после великого пермского вымирания ~251,9 миллионов лет назад.

Окаменелость ундины.

Также в ладинском ярусе среднего триаса недолго (242,1-240,91 млн. лет назад) просуществовало подсемейство тицинепомиин (Ticinepomiinae), представленное тремя родами – самим тицинепомисом (Ticinepomis), риеппелией (Rieppelia) и фореей (Foreyia).

Тицинепомис, реставрация.

Находки тицинепомиин известны целиком и полностью из Европы, а точнее Швейцарии.

Ребеллатрикс в естественной среде.

В раннем триасе на территории Британской Колумбии (Канада) плавал ещё один представитель целакантов, но уже из другого семейства ребеллатрицид (Rebellatricidae) – ребеллатрикс (Rebellatrix). Это была достаточно крупная (1,3 метра в длину), хищная рыбёшка с уникальным раздвоенным и симметричным хвостом, полагавшаяся преимущественно на свою скорость. Ребеллатрикс был первой неакуловой рыбой, занявшей подобную нишу.

Окаменелость лаугии.

Помимо ребеллатрикса, на территории Канады, а также Гренландии и Германии плавали ещё одни древние целаканты – семейство лаугиид (Laugiidae). Лаугииды в основном жили в раннем триасе, хотя род коккодерм был найден в слоях ранней юры.

Окаменелость вайтии.

Другое семейство целакантов – вайтиид (Whiteiidae) было уже целиком и полностью триасовым. Как и лаугииды, вайтииды отклололись от общей ветви с латимероидами (латимеровыми и мавсониидами) в течении ранней перми.

Диплурус – представитель мавсониевых из триасового и юрского периодов.

В триасовом периоде зародилось и семейство мавсониевых, или же мавсониид (Mawsoniidae), которые, наряду с латимериидами, являются одним из самых молодых семейств целакантов (дожили до мела), а также самыми крупными целакантами (до 5 метров в длину. От латимеровых они отличаются наличием окостеневших рёбер, грубой морщинистой текстурой дерматокраниума и скуловых костей, отсутствием подкрышечной ямки и дыхальцевого отверстия, а также редукцией или утратой нисходящего отростка надвисочной кости.

Помимо всех этих семейств, в раннем триасе также существовал род примитивных целакантов – сассений (Sassenia), живший в индском-раннеоленекском ярусах на территориях современной Гренландии и Шпицбергена.

Двоякодышащие рыбы

Цератод – род двоякодышащих, появившийся в раннем триасе.

Двоякодышащие рыбы (Dipnoi), были не особо разнообразны в триасовом периоде, поскольку в то время они были заперты на территории Лавразии. Впрочем, отдельные успехи у двоякодышащих были. Так, в раннем триасе: ~251,9 миллионов лет назад, появился род двоякодышащих рыб цератодов, просуществоваший аж до эоцена (55 миллионов лет назад). Из-за такого временного промежутка существования, цератода называют «всеохватывающим» и «форменным» родом.

Цератод в естественной среде.

Посткриптум

Данные статьи ± актуальны на момент 18.10.25, однако с течением времени могут быть найдены новые или старые группы древних рыб, существовавших на протяжении триасового периода.

Смотрите также