Небольшое вступление
Моллюски – очень древняя группа первичноротых беспозвоночных, на своём веку сталкивавшаяся со многими вымираниями, но раз за разом отряхивалась и поднималась, восстанавливая свою численность и разнообразие. На сегодняшний момент известно аж 76 тысяч видов моллюсков, что делает их вторым по разнообразию типом животных, уступая лишь членистоногим. А что в триасе?
Стоит сразу сказать, что великое пермское вымирание, да и пермский период в целом, моллюски переживали с трудом. Так, на протяжении всей перми среди моллюсков происходили различные таксономические сдвиги, которые приводили к упадку одних групп моллюсков и процветанию других. Некоторые группы и вовсе были утрачены в ходе пермь-триасского вымирания.
Однако, конец старого это всегда начало чего-то нового, а потому, триасовый период стал новой вехой в развитии моллюсков.
В данной статье я собрал наиболее важные моменты их триасовой эволюции.
Беллерофонтиды
Беллерофонтиды (Bellerophontida) – вымерший отряд брюхоногих моллюсков (Gastropods) с преимущественно симметрично закрученными раковинами, бывший достаточно разнообразным в палеозое с кембрия до перми. Вымершим он стал, собственно, в триасе в конце раннего–начале среднего триаса (оленёкский-анизийский ярусы). В триас перешло только одно надсемейство беллерофонтид – беллерофонтоидеи (Bellerophontoidea).
Псевдоортоцериды
Псевдоортоцериды (Pseudorthocerida) – древний отряд головоногих моллюсков из подкласса ортоцератоидей (Orthoceratoidea), состоящий преимущественно из прямых лонгиконических (состоящих из лонгиконов – длинных, тонких конических раковин) ортоцератоид с субцентральным или маргинальным циртохоанитовым сифоном, состоящим из сегментов различной степени расширения, которые могут содержать внутренние отложения, способные формировать сплошную париетальную выстилку.
Несмотря на то, что отряд спокойно просуществовал с силура до конца перми, триас стал его последним рубежом. В триасе их представляло лишь семейство трематоцератид (Trematoceratidae).
Отроцериды
Ортоцериды (Orthocerida) – ещё один древний отряд головоногих моллюсков из подкласса ортоцератоидей, также живший и вымерший в триасе.
В триасе ортоцериды представлены лишь одним семейством – ортоцератидами (Orthoceratidae).
Ортоцератиды имели длинные, тонкие, обычно ортоконические (прямые), но иногда слегка изогнутые раковины , центральный или субцентральный ортохоанитовый сифон , свободный от отложений, длинная жилая камера и цилиндрические или лишь слегка вздутые соединительные кольца. Скульптура может быть представлена продольными или поперечными рёбрами и/или рёбрами, или поверхность раковины может быть гладкой. Жили ортоцератиды практически по всему миру, вплоть до ретийского яруса позднего триаса ~203,7 миллиона лет назад.
Наутилиды
Наутилиды (Nautilida) – некогда обширный и разнообразный отряд головоногих моллюсков, ныне же представленный двумя родами – аллонаутилусом и наутилусом. Собственно постепенный упадок этого отряда начался в триасе, когда он лишился трёх своих надсемейств – клидонаутилоидей (Clydonautiloidea), тригоноцератоидей (Trigonoceratoidea) и тайноцератоидей (Tainoceratoidea).
Грипоцератиды
Тригоноцератоидеи в триасе были представлены двумя семействами – грипоцератидами (Grypoceratidae) и произошедшими от них в начале триаса сирингонаутилидами (Syringonautilidae). Грипоцератиды характеризуются эволютивными или инволютивными раковинами , которые могут иметь некоторую модификацию вентральной стороны (внешнего края), варьирующуюся от уплощенной до почти угловатой , или с килем. Большинство из них гладкие, но у некоторых есть бугорки или кили (вспомогательные кили). Швы обычно имеют чёткие вентральные и боковые лопасти, а у некоторых — вентральное седло. Сечения завитков обычно сжатые, но могут быть субквадратными , субтрапециевидными или корончатыми (сердцевидными), или слегка вдавленными в дорсовентральном направлении. Для сирингонаутилид также характерны, как правило, инволютные раковины (видны ранние обороты), с широкими или резко закруглёнными участками оборотов и гладкими поверхностями, за исключением линий роста и тонких проволочных ребер у некоторых форм. Сифон может располагаться по-разному, а шов может быть извилистым. Вымирают тригоноцератоидеи в конце триаса.
Тайноцератоидеи
Семейство тайноцератид (Tainoceratidae) – единственное представленное в триасе семейство тайноцератоидей, дожившее аж до конца триасового периода. Характеризуется это семейство крупными, как правило, эволютными раковинами с квадратным или прямоугольным сечением завитков. Раковины могут иметь рёбра, бугорки или и то, и другое. В триасовом периоде существовало 10 родов тайноцератид, 4 из которых перешагнули пермь-триасскую границу.
Клидонаутилоидеи
Клидонаутилоидеи являются самыми разнообразными представителями отряда наутилид в триасе и представлены аж 4-мя семействами – клидонаутилидами (Clydonautilidae), сиберионаутилидами (Siberionautilidae), гонионаутилидами (Gonionautilidae) и лироцератидами (Liroceratidae). Лироцератиды являются самым древним семейством из них и происходят из позднего карбона. Лироцератиды были единственными представителями семейства клидонаутилоидей, существовавшими в конце пермского периода, когда значительное число родов наутилид вымерло, но сохранилось достаточное количество, чтобы сохранить семейство и, как следствие, надсемейство в триасе. В середине-конце триаса они проходят эволюционную радиацию и порождают гонионаутилид, сиберионаутилид и клидонаутилид. Клидонаутилиды появились в середине триаса и дожили до конца триаса, будучи представленными 5-ю родами. Раковины клидонаутилид, как правило, гладкие, инволютные, шаровидные или сплющенные, характеризуются швом с выступающими лопастями и седловидными выступами. Сиберионаутилиды жили в карнийском ярусе позднего триаса, на территории Сибири. Они характеризуются инволютной, шаровидной раковиной, покрытой тонкими радиальными ребрами, с уплощенными боками, сходящимися к округлой вентральной стороне, выраженным пупком с округлыми плечами, дифференцированным швом и центральным сифоном. Шов гониатитический, с вентральным или срединным седлом клидонаутилид, разделенным на глубокую пальцевидную срединную вентральную лопасть, окруженную вторичными лопастями и седлами, напоминающими щупальца, и по обеим сторонам – крупную асимметричную боковую лопасть, напоминающую коготь. Гонионаутилиды жили в норийском ярусе позднего триаса на территории Европы (Альпы) и Северной Америки (штат Невада). Гонионаутилиды одни из ряда продвинутых наутилоидных головоногих моллюсков, у которых развились швы, напоминающие швы некоторых гониатитов в составе аммоноидей. Клидонаутилоидеи, несмотря на некоторый подъём разнообразия в верхнем триасе, полностью вымирают в его конце, не перейдя границу между триасом и юрой.
Наутиловые
В триасе появляется надсемейство наутиловых (Nautilaceae) – единственное надсемейство наутилид, дожившее до наших дней. В триасе возникло лишь одно из семейства – наутилидовые (Nautilidae), которое появилось в карнийском ярусе верхнего триаса. Для семейства наутилидовых, как современных, так и вымерших, характерны инволютные или более или менее извитые раковины, которые, как правило, гладкие, со сжатыми или вдавленными завитковыми секциями, прямыми или извилистыми швами и трубчатым, как правило, центральным сифоном.
Белемниты
Белемниты или же белемнитиды (Belemnitida) впервые появляются в триасовой летописи окаменелостей, относящейся к карнийскому ярусу позднего триаса: ~234 миллионов лет назад. Белемниты, вероятно, возникли в азиатской части океана Панталасса, вокруг восточных берегов древнего континента Лавразии в радиации головоногих моллюсков, наряду с похожими на осьминогов прототеуфинами и белемноидами фрагмотеуфидами. Белемниты могли жить как на мелководьях (прибрежье и шельфовая зона) так и в открытых водах. В основном белемниты служили пищей для морских рептилий и рыб. После триасо-юрского вымирания белемниты стали играть важную роль в экосистемах морей и океанов.
Пролеканитиды
Последние дни в триасе доживали пролеканитиды (Prolecanitida) – отряд аммоноидных головоногих, существовавших ещё в раннем карбоне. Из перми в триас перешло лишь надсемейство медликоттиоидей (Medlicottioidea). Медликоттиоидеи узнаваемы по их дисковидным или тонкочечевицеобразным инволютным раковинам с небольшим пупком, плоским, часто желобчатым вентральным отверстием и швами различной сложности. Раковины медликоттиевых часто более орнаментированы и могут иметь вентролатеральные бугорки или рёбра. Вымерли медликоттиоидеи в начале анизийского яруса: ~247,2-247 миллионов лет назад.
Цератитиды – предтеча аммонитов
Цератитиды (Ceratitida) были ещё одним отрядом аммоноидных головоногих, перескачившим в мезозойскую эру, но в отличие от пролеканитид они не вымерли в триасовом периоде, а наоборот, увеличили своё разнообразие, породив кучу надсемейств, семейств и родов. Процветали они с среднего по поздний триас, образуя большую и разнообразную биомассу. Подавляющее большинство цератитид формировало плоскоспирально закрученные дисковидные раковины, которые могли быть эволютными с открытыми внутренними оборотами или инволютными, с открытыми только наружными оборотами. У некоторых более поздних форм раковина стала субглобулярной, у других – трохоидальной или не закрученной. Швы, как правило, цератитовые, с гладкими седловидными ямками и пильчатыми или пальцевидными лопастями. У некоторых видов швы гониатитические, у других – аммонитовые. На границе триаса-юры цератитиды дают начало настоящим аммонитам (Ammonitida), которые будут процветать на протяжении всего последующего мезозоя.
Бактриты
Бактриты (Bactritida) – небольшой отряд головоногих, успешно существовавший в палеозое, но вымерший в триасе, в карнийском ярусе позднего триаса, в результате так называемого карнийского плювиального события ~231 миллиона лет назад. Бактриты отличаются от более примитивных наутилоидей небольшими размерами и шаровидной формой протоконха, так называемой эмбриональной раковины. У наутилоидей относительно крупные эмбриональные раковины, и современные виды откладывают несколько крупных яиц. В отличие от них, бактриты и аммоноидеи производили большое количество мелких яиц, каждое из которых содержало небольшую эмбриональную раковину. И хотя бактриты вымерли в позднем триасе, отделившиеся от них ещё в палеозои ветви аммоноидей и колеоидей, были и являются достаточно успешными группами морских существ.
Двустворчатые моллюски
Пострадавшие в ходе пермь-триасского вымирания двустворчатые моллюски (Bivalvia), смогли быстро восстановиться в начале периода и активно наращивали своё разнообразие вплоть до вымирания на границе триаса-юры. Увеличению разнообразия двустворчатых посаособствовал упадок плеченогих (Brachiopoda), так и не сумевших оправиться после оглушительного вымирания в конце перми. Первые этапы восстановления двустворчатых в индском-оленёкском ярусах раннего триаса характеризуется увеличением размеров некоторых из их видов, что, вероятно, было обусловлено улучшением циркуляции океана, оксигенации и снабжения пищей. В среднем триасе наблюдался резкий рост родового разнообразия, достигший пика в начале позднетриасового карнийского яруса. В среднем и позднем триасе также появились новые функциональные группы, такие как мелководные инфаунные стационарные фильтрующие организмы и мелководные инфаунные факультативно подвижные хищники. Особенно хорошо себя чувствовал подкласс птериоморфий (Pteriomorphia), породивший устриц и гребешков.
Брюхоногие
Брюхоногие (Gastropoda), или же улитки и слизни, наряду с двустворчатыми были одной из самых успешных групп моллюсков в триасе. Они активно наращивали своё разнообразие начиная с оленёкского яруса раннего триаса, вплоть до карнийского яруса позднего триаса.
В триасовом периоде также возникают группы брюхоногих, которые дадут начало современным улиткам.
Посткриптум
Информация из данной статьи ± актуальна на момент 17.10.25, однако в будущем, возможно, будут найдены новые или старые группы древних головоногих, существовавших в триасе.