В ходе эмбрионального развития, после гаструляции, формируются три зародышевых листка, которые служат источником для всех тканей и органов будущего организма. Средний из них, мезодерма, является главным "строительным материалом", дающим начало опорно-двигательной, сердечно-сосудистой и мочеполовой системам. Однако, как и в любом правиле, здесь есть важнейшие исключения. В частности, в формировании скелета головы ключевую роль играет эктодерма через своего уникального посредника — нервный гребень. Понимание дифференцировки мезодермы и ее взаимодействия с другими зародышевыми листками — это ключ ко всей анатомии и эволюции позвоночных.
Первичная регионализация мезодермы: закладка плана строения
Сразу после своего образования мезодерма представляет собой парные пласты, лежащие по бокам от хорды и нервной трубки. Под влиянием сигнальных молекул от этих осевых структур, мезодерма разделяется на три четко различимые продольные зоны. Этот процесс закладывает фундаментальный план строения тела.
Рассматривая поперечный срез зародыша от центра к периферии, мы выделяем:
- Приосевую (параксиальную) мезодерму: Лежит непосредственно по бокам от нервной трубки.
- Промежуточную мезодерму: Узкий тяж клеток, соединяющий приосевую и латеральную части.
- Латеральную мезодерму (мезодерму боковых пластинок): Самый наружный регион.
Дальнейшее развитие этих трех зон пойдет совершенно разными путями.
Приосевая мезодерма и ее производные: Сомиты
Приосевая мезодерма подвергается метамерии — сегментации на парные, плотные блоки, называемые сомитами. Этот процесс идет от головы к хвосту и является основой сегментарного строения тела позвоночных.
Каждый сомит — это временная, но критически важная структура, которая дифференцируется на три компонента:
1. Склеротом: Вентромедиальная (нижне-внутренняя) часть. Клетки склеротома мигрируют, окружают хорду и нервную трубку и формируют осевой скелет — позвонки и ребра.
2. Миотом: Дорсомедиальная (верхне-внутренняя) часть. Является источником всей скелетной мускулатуры туловища и конечностей.
3. Дерматом: Дорсолатеральная (верхне-наружная) часть. Его клетки мигрируют под эктодерму и образуют дерму — соединительнотканный слой кожи спины.
Промежуточная мезодерма и ее производные: Нефрогонотом
Промежуточная мезодерма образует единый тяж, известный как нефрогонотом. Название точно отражает его двойную судьбу:
- "Нефро" (почка): Из нефрогонотома развивается выделительная система — все последовательные генерации почек (пронефрос, мезонефрос, метанефрос) и их протоки.
- "Гоно" (половая железа): Из него же формируются гонады (семенники и яичники) и половые пути.
Тесная анатомическая связь выделительной и половой систем у взрослых животных (особенно у самцов, где мочеиспускательный канал служит и для выведения спермы) является прямым следствием их общего эмбрионального происхождения из нефрогонотома.
Латеральная мезодерма и ее производные: Спланхнотом
Латеральная мезодерма не сегментируется, а расслаивается (делимитирует) на два листка. Пространство между ними — это целом, или вторичная полость тела. Весь этот комплекс называется спланхнотом.
- Наружный (париетальный, или соматический) листок: Прилегает к стенке тела (эктодерме). Из него развиваются:
Париетальный листок серозных оболочек (брюшина, плевра, перикард), выстилающий стенки полостей тела.
Скелет конечностей (аппендикулярный скелет). - Внутренний (висцеральный, или спланхнический) листок: Прилегает к кишечной трубке (энтодерме). Из него развиваются:
Сердце, эндокард и миокард.
Крупные кровеносные сосуды и клетки крови.
Гладкая мускулатура и соединительные ткани стенки кишечника.
Висцеральный листок серозных оболочек, покрывающий внутренние органы.
Особый случай: Химерное происхождение скелета головы
Если скелет туловища и конечностей имеет чисто мезодермальное происхождение, то череп — это химерная структура, построенная из двух разных зародышевых листков.
5.1. Мезодермальный компонент черепа
Задняя часть черепа, нейрокраниум (основание и затылочная область), которая служит опорой для мозга, развивается из приосевой мезодермы.
5.2. Эктодермальный компонент черепа
Подавляющее большинство костей и хрящей черепа имеет эктодермальное происхождение. Источником для них служат клетки нервного гребня (Neural Crest Cells) — уникальная популяция клеток, возникающая на границе нервной трубки и кожной эктодермы. Эти клетки мигрируют в область головы и формируют:
- Висцеральный скелет (спланхнокраниум): Челюсти, подъязычный аппарат, слуховые косточки среднего уха.
- Кожный скелет (дерматокраниум): Кости крыши черепа (лобная, теменные) и лица (скуловые, носовые, верхнечелюстные).
Список рекомендованной литературы
- Gilbert, S. F. (2019). Developmental Biology. 12th Edition. — "Библия" современной биологии развития, где наиболее полно описано происхождение структур из мезодермы и нервного гребня.
- Белоусов, Л. В. (2005). Основы общей эмбриологии. — Классический отечественный университетский учебник с глубоким анализом эмбриональных индукций.
- Kardong, K. V. (2018). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th Edition. — Содержит отличный раздел по эволюции и развитию черепа (cephaloskeleton) и посткраниального скелета.
- Le Douarin, N. M., & Kalcheim, C. (1999). The Neural Crest. 2nd Edition. — Фундаментальная монография, полностью посвященная нервному гребню как "четвертому зародышевому листку".