Краткий очерк
Проганохелис (лат. Proganochelys, происходит от греческого слова ganos , означающего «яркость», в сочетании с префиксом pro , «прежде», и греческой основой chelys, означающей «черепаха») – вымерший род базальных тестудинат, живший на территории Европы (Германии и Швейцарии) в позднем триасе: 210 миллионов лет назад (норийский ярус).
Типовой и единственный вид P.quenstedtii.
Описание
Размеры
Длина панциря проганохелиса составляла 60-70 сантиметров, общая же его длина варьировалась от 0,91 до 1 метра в длину.
Общее
Его общий вид во многих отношениях напоминал современных черепах: у него отсутствовали зубы на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный тяжело бронированный панцирь , образованный костными пластинами и ребрами, которые срастались в прочную клетку вокруг внутренних органов. Проганохелис имел полуклювообразную структуру вместе с зубчиками, сросшимися с его сошником.
Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепахи, его длинный хвост был снабжен шипами и заканчивался булавой, его голова не могла втягиваться под панцирь, а его шея, возможно, была защищена небольшими шипами. Хотя у него не было зубов в челюстях, у него были небольшие зубчики на нёбе.Клювоподобная структура предполагает, что триасовые стволовые черепахи эволюционировали от плотоядных стволовых черепах к травоядным, поскольку потеря зубов и увеличение клюва способствовали дроблению растений у этих стволовых черепах.
Синопоморфии и аутапоморфии
Проганохелис обладает несколькими синапоморфиями черепах, включая: костный панцирь, содержащий сросшиеся ребра, невральные кости со сросшимися грудными сегментами, а также карапакс и пластрон, которые охватывают тазовый и плечевой пояс. Проганохелис также был известен своими аутапоморфиями, которые включали хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. Хвост проганохелиса был заметно длинным и, как предполагается, использовался в качестве булавы для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря была четко определена, механизмы, лежащие в основе движения шеи, были предметом дискуссий для проганохелиса. Было высказано предположение, что проганохелисы могли втягивать свою шею, подворачивая череп под переднюю часть панциря, когда это было необходимо, возможно, аналогично некоторым современным бокошейным черепахам.
Панцирь
Расширенные ребра проганохелиса демонстрируют «метапластическую оссификацию дермы».Увеличенные ребра предполагают, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер. У 230-220 миллионной черепахи одонтохелиса панцирь сформирован лишь частично.Считается , что у одонтохелиса есть только пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает одонтохелиса от проганохелиса, говорит нам о том, что эволюция панциря происходила относительно быстро во времени. Проганохелис обладал как карапаксом, так и пластроном. Считается, что панцирь служил для защиты от хищников. Проганохелис хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку его панцирь согласуется с эволюцией других стволовых черепах.
Череп
Элементы дермальной крыши проганохелиса включают большую носовую кость , полностью покрытый череп, плоскую чешуйчатую кость и отсутствующее пинеальное отверстие.Характеристики нёба включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость.Открытое межкрыловидное отверстие вместе с выступающей удлиненной квадратной костью являются примечательными базикраниальными элементами. В целом, проганохелис характеризуется относительно небольшим количеством черт черепах и относительно обобщенным черепом амниот.Череп P.quenstedtii из Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных черт амниот, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость, надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохранились. Более того, некоторые черты, присущие современным черепахам, отсутствуют у проганохелиса и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошника и утрата слёзной кости — явные примеры черт, развившихся после эволюции панциря у проганохелиса.
Образ жизни
Проганохелис был растительноядной черепахой. Его образ жизни (на момент 30.09.25) является спорным, однако морфологические данные и анатомия панциря подтверждают идею о том, что проганохелис был полуводным животным.