Фотосинтез — это не просто процесс образования глюкозы, а сложнейший комплекс окислительно-восстановительных реакций, в ходе которого происходит преобразование световой энергии в энергию химических связей. Для успешной сдачи ЕГЭ необходимо понимать не только последовательность событий, но и их биохимическую и структурную обусловленность.
I. Физико-химические основы: Пигменты и свет
В основе фотосинтеза лежит способность специфических молекул — пигментов — поглощать кванты света (фотоны).
- Хлорофиллы (a и b) — главные фотосинтетические пигменты. Их молекулы имеют сложное строение с порфириновым кольцом и атомом магния в центре, а также систему сопряженных двойных связей. Именно эта система позволяет эффективно поглощать энергию в сине-фиолетовой и красной частях спектра. Зеленый свет хлорофиллы практически не поглощают, а отражают, что и обуславливает цвет растений.
- Каротиноиды — вспомогательные пигменты. Они поглощают свет в сине-фиолетовой области, которую хлорофилл поглощает не так эффективно, и передают поглощенную энергию на молекулы хлорофилла. Также они выполняют защитную функцию, предохраняя хлорофилл от фотоокисления.
Применение в ЕГЭ: Понимание спектров поглощения — ключ к решению задач о влиянии света разного цвета на интенсивность фотосинтеза.
II. Структурная организация: Хлоропласт
Эффективность фотосинтеза обеспечивается строгой компартментализацией процессов внутри хлоропласта.
- Мембраны тилакоидов: Место протекания световой фазы. В мембрану встроены пигментные комплексы (фотосистемы) и компоненты электрон-транспортной цепи (ЭТЦ).
- Люмен (внутреннее пространство тилакоида): Играет роль резервуара для протонов (H⁺), создавая электрохимический градиент. Здесь происходит фотолиз воды.
- Строма: Внутренняя среда хлоропласта, где протекают реакции темновой фазы (цикл Кальвина). Содержит необходимые ферменты, в частности, RuBisCO.
Такое разделение позволяет одновременно протекать разнонаправленным процессам: созданию протонного градиента на мембране и его использованию, а также синтезу и расходу АТФ и НАДФ·H.
III. Светозависимая фаза: От кванта света до АТФ и НАДФ·H
Цель фазы: Преобразование энергии поглощенных фотонов в химическую энергию макроэргических связей АТФ и восстановленного кофермента НАДФ·H.
Ключевые участники:
- Фотосистема II (ФС II): Ее реакционный центр (пигмент Р680) поглощает свет с длиной волны 680 нм. Отвечает за фотолиз воды и запуск ЭТЦ.
- Фотосистема I (ФС I): Ее реакционный центр (пигмент Р700) поглощает свет с длиной волны 700 нм. Отвечает за восстановление НАДФ⁺.
- Электрон-транспортная цепь (ЭТЦ): Цепь белков-переносчиков, встроенных в мембрану тилакоида, которые передают электрон от ФС II к ФС I.
- АТФ-синтаза: Ферментный комплекс, синтезирующий АТФ за счет энергии протонного градиента.
Процессы (нециклический транспорт электронов):
- Фотовозбуждение ФС II: Квант света выбивает электрон из реакционного центра Р680.
- Фотолиз воды: Чтобы компенсировать потерю электрона, ФС II отбирает электрон у воды. Молекула воды расщепляется в люмене тилакоида: 2H₂O → 4H⁺ + O₂ + 4e⁻. Кислород — побочный продукт, протоны накапливаются в люмене.
- Работа ЭТЦ: Возбужденный электрон с ФС II движется по ЭТЦ к ФС I. Во время этого транспорта часть энергии электрона расходуется на перекачку протонов (H⁺) из стромы в люмен, что усиливает протонный градиент.
- Фотовозбуждение ФС I: Электрон, пришедший по ЭТЦ, восполняет «электронную дыру» в Р700, который, в свою очередь, также поглотил квант света и отдал свой собственный электрон.
- Восстановление НАДФ⁺: Электрон с ФС I при участии фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы восстанавливает кофермент НАДФ⁺ до НАДФ·H (NADPH), используя протон из стромы: НАДФ⁺ + 2e⁻ + H⁺ → НАДФ·H.
- Хемиосмотический синтез АТФ: Накопление протонов в люмене (за счет фотолиза и работы ЭТЦ) создает трансмембранный электрохимический градиент. Протоны устремляются обратно в строму по градиенту концентрации через канал в ферменте АТФ-синтазе. Этот поток энергии используется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Этот процесс называется фотофосфорилированием.
IV. Светонезависимая фаза: Цикл Кальвина
Цель фазы: Использование АТФ и НАДФ·H для фиксации неорганического углерода (CO₂) и синтеза органических веществ.
Место: Строма хлоропласта.
Ключевые этапы:
- Карбоксилирование (фиксация): Молекула CO₂ присоединяется к пятиуглеродному сахару рибулозо-1,5-бисфосфату (РиБФ). Катализирует эту реакцию ключевой фермент RuBisCO (рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа). Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
- Восстановление: Каждая молекула 3-ФГК фосфорилируется за счет АТФ и затем восстанавливается при помощи НАДФ·H, превращаясь в трехуглеродный сахар — глицеральдегид-3-фосфат (ГАФ). На этом этапе энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ·H, полученные в световой фазе, встраиваются в органическую молекулу.
- Регенерация РиБФ: Большая часть образовавшегося ГАФ используется на восстановление (регенерацию) исходного рибулозо-1,5-бисфосфата, чтобы цикл мог повториться. Этот процесс также требует затрат АТФ.
- Синтез продуктов: Меньшая часть молекул ГАФ выходит из цикла и используется для синтеза глюкозы, крахмала, аминокислот и других органических соединений.
V. Взаимосвязь фаз и лимитирующие факторы
Световая и темновая фазы неразрывно связаны. Темновая фаза полностью зависит от поставок АТФ и НАДФ·H из световой.
Лимитирующие факторы — это факторы, недостаток или избыток которых ограничивает скорость всего процесса:
- Интенсивность света: При низкой освещенности лимитирует скорость световой фазы (мало АТФ и НАДФ·H).
- Концентрация CO₂: При высокой освещенности лимитирующим становится недостаток CO₂ для цикла Кальвина.
- Температура: Влияет на активность ферментов, особенно RuBisCO в темновой фазе. Оптимальная температура обеспечивает максимальную скорость реакций.
Пример задания второй части (Линия 26)
В ходе эксперимента было установлено, что яд динитрофенол, действуя как протонофор, делает мембрану тилакоидов проницаемой для ионов водорода. Как его действие повлияет на процессы, происходящие в световую и темновую фазы фотосинтеза? Ответ поясните.
Логика разбора:
- Устанавливаем мишень: Яд делает мембрану тилакоидов проницаемой для H⁺.
- Определяем прямое следствие: Проницаемость для протонов приведет к тому, что протонный градиент, создаваемый ЭТЦ и фотолизом воды, не сможет сформироваться. Протоны будут утекать из люмена в строму, минуя АТФ-синтазу.
- Анализируем влияние на световую фазу:
Синтез АТФ прекратится или резко снизится, так как он напрямую зависит от потока протонов через АТФ-синтазу.
Фотолиз воды и транспорт электронов по ЭТЦ, а также восстановление НАДФ⁺, напрямую от градиента не зависят и могут продолжаться некоторое время. - Анализируем влияние на темновую фазу:
Реакции цикла Кальвина (восстановление 3-ФГК и регенерация РиБФ) требуют значительных затрат АТФ.
Поскольку синтез АТФ прекратился, реакции темновой фазы остановятся из-за дефицита энергии, что приведет к прекращению синтеза глюкозы.
Формулировка ответа:
- Действие динитрофенола приведет к нарушению и прекращению синтеза АТФ в световой фазе фотосинтеза.
- Это связано с тем, что яд уничтожает трансмембранный протонный градиент на мембране тилакоидов, который является движущей силой для работы АТФ-синтазы. Протоны будут диффундировать из люмена в строму напрямую через мембрану.
- Прекращение синтеза АТФ приведет к остановке реакций темновой фазы (цикла Кальвина), так как для восстановления 3-ФГК и регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата необходима энергия АТФ. Синтез глюкозы прекратится.