Краткий очерк
Торетокнем / торетокнемус (лат.Toretocnemus, что означает «перфорированная большеберцовая кость») – вымерший род ихтиозавров из семейства торетокнемид, живший на территории Северной Америки (найдены в Калифорнии, известняк Хосселкус, округ Шаста) в формации Антимонио, в карнийском и норийском ярусах позднего триаса: 235,0-221,5 миллионов лет назад.
В роду находятся два вида: T.californicus(тип) и T.zitelli.
Описание
Размеры
Торетокнем не был особо большим, его максимальная длина составляла 2 метра, а средняя находилась в районе 1-1,5 метра.
Череп
Орбиты (глазницы) торетокнема очень большие, а скуловые кости (пара костей, образующих нижнюю часть каждой глазницы) узкие. Костные пластинки, составляющие склеротическое кольцо , структуру, расположенную внутри глазницы, очень большие. Выступание угловых костей (нижняя задняя наружная нижняя челюстная кость) на внешней стороне нижней челюсти очень ограничено по размеру у торетокнема, при этом большую часть внешней поверхности задней части занимает надугловая кость. Как пластинчатые кости (пара внутренних нижнечелюстных костей), так и сочленовные кости (нижнечелюстные кости, участвующие в челюстном суставе) увеличены у торетокнема, особенно у последнего. Все зубы торетокнема имеют одинаковую форму и прорезываются из бороздки.
Позвонки и ребра
Самые задние спинные позвонки в T. californicus имеют остистые отростки, которые загнуты назад, и выемки на месте зигапофизов (две пары направленных вперед или назад выступов). Тонкие невральные дуги T. californicus несут тонкие гребни по бокам. В то время как спинные тела имеют одинаковую длину и высоту в T.zitteli , у T.californicus тела гораздо менее удлиненные. Спинные тела выше, чем шире, и их передняя и задняя поверхности вогнутые (амфицельные). Парапофизы и диапофизы на спинных позвонках, выступы, которые сочленяются с ребрами, у T.californicus маленькие и раздельные со значительным пространством между ними;характерная особенность рода.Как передняя, так и задняя поверхности спинных рёбер торетокнема несут бороздки вдоль большей части своей длины, за исключением нижних концов. Единственная хорошо сохранившаяся головка спинного рёбра T.zitteli не раздвоена; напротив, головки спинных рёбер T. californicus сильно раздвоены в средней и задней части туловища. Головки рёбер, расположенные дальше вперёд на позвоночнике T. californicus , раздвоены более заметно. У T.zitteli пять пар брюшных рёбер.
Остистые отростки (выступы позвонков, направленные вверх) хвостовых позвонков сильно удлинены у торетокнема. У T.californicus хвостовые позвонки имеют более прямые остистые отростки и более длинные зигапофизы, чем спинные позвонки; эти хвостовые позвонки также имеют очень высокие диапофизы. Все хвостовые тела у этого вида амфицельные. Каудальные ребра T.californicus, в отличие от спинных ребер, не имеют раздвоенных головок. У T.zitteli длинные хвостовые позвонки. Единственный известный каудальный центр T.zitteli в хорошем состоянии находится в передней части хвоста, он шире, чем выше, и амфицельный. Боковые стороны тела позвонка не выгнуты наружу, а тело позвонка имеет шестигранное поперечное сечение.Изгиб хвоста торетокнема вниз слабый и образован каудальными телами, у которых верхние части длиннее нижних, что придает им клиновидную форму.
Диапофизы простираются далеко в стороны, а фасетки для шевронов хорошо разграничены. Удлиненные шевроны T. californicus имеют форму буквы Y.
Остальной скелет
Закругленные коракоиды T. zitteli в два раза длиннее своей ширины и не имеют вогнутостей по краям. Их внутренние стороны более массивные, чем внешние. На передних краях коротких лопаток (плечевых костей) имеется крючкообразный выступ. Поверхности лопаток, с которыми сочленяются коракоиды и плечевые кости , разделены. Нижние концы лопаток расширены. Ключицы (ключицы), которые соприкасаются друг с другом, также довольно широкие. Мерриам предварительно определил треугольную кость как межключицу T. zitteli. Предполагаемая межключица маленькая, а ее выступ назад очень короткий. Длинная верхняя часть тазовой кости, подвздошная кость , довольно узкая у T. californicus. Лобковые кости и седалищные кости (нижние части тазовых костей) T. californicus плоские, и каждая пара широко соприкасается по средней линии.Широкие лобковые кости (передние части нижних частей тазовых костей) T. californicus пронизаны небольшим отверстием, известным как запирательное отверстие, подобно цимбоспондилу. Седалищные кости не такие широкие, как у шастазавра.
Верхние и нижние кости конечностей обоих видов очень удлиненные. Торетокнем имеет узкую плечевую кость (верхнюю кость руки) с широким нижним концом; эта кость вдвое длиннее лучевой . Верхний конец плечевой кости примерно на одном уровне с передней частью кости, в то время как задний край плечевой кости расположен по диагонали. На середине переднего края плечевой кости имеется хорошо выраженная выемка, выемка также присутствует на заднем крае кости, но она не так сильно выражена. Поверхности граней для костей предплечья вогнуты внутрь. Верхний конец плечевой кости у T.zitteli несет гребень длиной в половину длины плечевой кости как на ее верхней поверхности, так и на нижней стороне, хотя тот, что на нижней стороне, больше. Другая приподнятая область плечевой кости дополняется аналогичной структурой на локтевой кости.
Между нижними костями конечностей (эпиподиальными костями) обоих видов имеется отверстие.Как внутренний, так и внешний край радиусной кости вогнутые, но только внутренний край локтевой кости выемчатый.Хотя это мало изучено, передние конечности T.californicus кажутся похожими на таковые у T.zitteli , хотя радиус T.californicus умеренно шире, чем у T.zitteli , а выемки на костях передних конечностей первого более выражены. Карпальные кости (кости запястья и лодыжки) T. zitteli расположены в два ряда по три. Только одна запястная кость соединяется с нижним краем средней верхней кости запястья, intermedium . Intermedium контактирует с локтевой костью более широко, чем радиус, так как radiale шире, чем ulnale (передняя и задняя верхняя кости запястья соответственно). Запястные кости (кости пальцев) торетокнема, образующие внешние края ласт, имеют выемки, по крайней мере, на своих наружных краях.Как передний, так и задний край пястной кости самого переднего пальца имеет выемки.
Каждая конечность торетокнема имеет три основных пальца и дополнительный очень маленький четвертый. Внешние два основных пальца передних конечностей T. zitteli состоят каждый из семи фаланг, в то время как средний имеет восемь.
Обе стороны всех фаланг в самом переднем пальце передних конечностей у T.californicus выемчатые, как и все фаланги в пальце, расположенном сразу за ним, за исключением самой верхней фаланги. Среди фаланг T.zitteli только первая из среднего основного пальца и некоторые из конечных фаланг не имеют выемок. Все выемчатые фаланги в среднем пальце переднего ласта у T. zitelli имеют исключительно обращенные назад выемки. Некоторые фаланги наружных первичных пальцев имеют двойные выемки, и все они имеют выемки на наружных краях. Известны только две сильно редуцированные фаланги в добавочном пальце передних конечностей T.zitteli , хотя их могло быть больше. Эти фаланги расположены вблизи верхних частей других пальцев.
Удлиненная часть (диафиз) бедренной кости (бедренной кости) торетокнема узкая, но нижний конец кости очень широкий. Средняя часть бедренной кости скручена, а длина кости примерно вдвое больше, чем у большеберцовой и малоберцовой костей. Верхний конец бедренной кости несет большой выступающий выступ на своей верхней стороне, в то время как нижний конец бедренной кости изогнут внутрь там, где он крепится к костям голени. Большеберцовая кость (передняя часть большеберцовой кости) шире малоберцовой кости (задняя часть большеберцовой кости), и малоберцовая кость не наклонена назад за пределы бедренной кости. Задний край малоберцовой кости прямой, в отличие от вогнутых краев большеберцовой кости и передней части малоберцовой кости. Большеберцовые и малоберцовые кости T. zitteli имеют выемки как на передней, так и на задней сторонах; первая из этих костей шире. Подобно запястным костям, предплюсны (кости запястья и лодыжки) T. zitteli расположены в два ряда по три. Многие из предплюсневых костей T.californicus имеют четырехугольное очертание, хотя средняя верхняя предплюсна пятиугольная. Предплюсны над самым передним пальцем выемчатые на передних краях. Те, что над третьим пальцем, однако, не выемчатые, как и его плюсневая кость . Задний край предплюсны под малоберцовой костью (fibulare) очень слабо выемчатый. Средняя нижняя предплюсна T. zitteli имеет выпуклые края, в то время как та, что находится сразу за ней, имеет большую выемку на заднем крае. Пястные кости под ними похожи по форме, хотя самая задняя из них имеет обращенную вперед выемку в дополнение к обращенной назад. Фибулярная кость T.californicus , помимо тарзальной кости, расположенной под ней, имеет поверхности для прикрепления добавочного пальца. Строение пальцев задних конечностей T. zitteli сходно с таковым передних. Добавочные пальцы задних конечностей T. zitteli развиты лучше, чем передние, поскольку состоят из четырёх костей каждый и начинаются позади предплюсны.
Образ жизни
Торетокнем был мелкоразмерным водным хищником, полагавшимся на зрение. Его добычей были мелкие рыбы и беспозвоночные.