Хочу сразу сказать, что статья состоит из двух частей:
1. В первой излагается обще принятая большинством специалистов версия.
2. Во второй привожу свой взгляд на эту проблему.
Официальная версия
Прежде всего, давайте определимся с терминологией. Интрогрессия — это процесс переноса генетического материала от одного вида к другому через гибридизацию и последующее скрещивание гибридов с одной из родительских популяций. Это не единичный акт смешения, а устойчивый поток генов, который оставляет статистически значимый след в геноме реципиентной популяции. У современного человека евроазиатского происхождения (но не коренного африканского) примерно 1-4% генома имеет неандертальское происхождение. Этот факт, установленный в результате секвенирования генома неандертальца в 2010 году командой Сванте Паабо, и является отправной точкой нашего расследования.
Где? Локализация контактов: археологический и генетический контекст
Вопрос "где" тесно переплетен с вопросом "когда". Данные палеогенетики однозначно указывают на то, что все неандертальские вкрапления в геномах современных людей происходят от единой популяции неандертальцев, скрещивавшейся с предками всех неафриканских сапиенсов. Это сужает географический коридор.
1. Ближний Восток (Левант) — основной кандидат. Этот регион является классическим перекрестком миграционных путей. Археологические данные свидетельствуют, что и неандертальцы (носители мустьерской культуры), и Homo sapiens (носители аутохтонной или африканской индустрии) населяли эту территорию в разное время на протяжении десятков тысяч лет. Такие памятники, как пещера Кебара (неандерталец), Скхул и Кафзех (ранние сапиенсы), показывают, что эти группы могли сосуществовать в одном регионе. Именно здесь, на территории современных Израиля, Ливана, Сирии, наиболее вероятно произошла первая встреча и первичная гибридизация.
2. Аравийский полуостров и Персидский перешеек. Во времена миграций уровень моря был ниже, и Аравия была не пустыней, а более влажной саванной с многочисленными реками и озерами. Это могло быть еще одним ключевым коридором для сапиенсов, выходящих из Африки, где они могли встретить неандертальские группы.
3. Закавказье и Средняя Азия. Находки в пещере Окладникова на Алтае (неандертальцы) и данные о более широком ареале неандертальцев расширяют возможную зону контакта. Однако для сапиенсов это был уже более поздний этап расселения, поэтому эти регионы, скорее всего, были зоной вторичных контактов.
Генетические "улики" подтверждают ближневосточную гипотезу. Гаплотипы (группы генов) неандертальского происхождения у современных людей находятся в более длинных блоках у популяций Восточной Азии и в более коротких — у европейцев. Это говорит о том, что гибридизация произошла до разделения этих евразийских популяций, то есть на самом выходе из Африки, а не в Европе. Дальнейшее дрейфование генов и естественный отбор изменили частоту и размер этих блоков в разных популяциях.
Когда? Хронология событий: данные палеогенетики и датировок
Установление времени интрогрессии — сложная задача, решаемая двумя основными методами:
· Археологическое датирование культурных слоев, содержащих костные останки гибридных популяций (пока крайне редкие).
· Генетическое датирование, основанное на длине неандертальских сегментов в нашем ДНК. Поскольку с каждым поколением рекомбинация "разбивает" эти сегменты на все более мелкие фрагменты, их длина является молекулярными часами.
Современные исследования указывают на один основной эпизод гибридизации, произошедший примерно 54-49 тысяч лет назад. Однако есть данные и о более ранних, возможно, единичных контактах.
Ключевым археологическим свидетельством, подтверждающим эти датировки, является находка в пещере Пештера-ку-Оасе в Румынии. Череп человека Oase 1, датируемый около 40 тыс. лет назад, имеет морфологические черты, указывающие на возможное смешанное происхождение. Что еще важнее, генетический анализ показал, что 6-9% его генома — неандертальские, причем эти сегменты чрезвычайно длинные. Это означает, что неандертальец был среди его предков всего за 4-6 поколений до него (около 200 лет). Это доказывает, что смешение происходило не только на Ближнем Востоке, но и позже, в Европе, но генетический вклад этой конкретной линии, судя по всему, не сохранился в современных популяциях.
Еще одно важное свидетельство — геном сапиенса из Златого Куна (Чехия, ~45 тыс. л.н.), который также несет длинные неандертальские сегменты, указывающие на недавнего неандертальского предка.
Таким образом, картина вырисовывается следующая:
· Около 60-55 тыс. л.н.: основные популяции сапиенсов мигрируют из Африки.
· Около 54-49 тыс. л.н.: массовый эпизод гибридизации с неандертальцами на Ближнем Востоке. Это событие обеспечило ту самую "добавку", которую несем все мы, неафриканцы.
· Около 45-40 тыс. л.н.: отдельные, более поздние эпизоды смешения в Европе, чей генетический вклад был, вероятно, локальным и частично утраченным из-за дрейфа генов и отбора.
Почему не больше? Роль естественного отбора
Здесь мы подходим к критически важному аспекту: негативный отбор. Изначально доля неандертальской ДНК у первых гибридов могла быть значительно выше (~10%). Однако большая часть ее была вредной для сапиенсов. Тысячелетия эволюции в разной среде привели к тому, что многие неандертальские аллели (варианты генов), полезные для них (например, связанные с метаболизмом жиров в холодном климате, пигментацией кожи, работой иммунной системы), оказались дисфункциональными или вредными в генетическом фоне сапиенса. Они могли влиять на фертильность, повышать риск аутоиммунных заболеваний или нарушать развитие нервной системы.
В результате естественный отбор быстро "вычистил" до 70% неандертальских вариантов из нашей ДНК. Особенно заметно их отсутствие в Х-хромосоме и генах, активных в тестикулах (эффект Добржанского-Мюллера), что указывает на проблемы с фертильностью у гибридов мужского пола. Сохранились в основном те аллели, которые давали немедленное адаптивное преимущество для сапиенсов, осваивающих новые экологические ниши Евразии.
Заключение: исторический контекст встречи
Таким образом, приобретение неандертальской "добавки" было не единомоментным событием, а сложным процессом, растянутым во времени и пространстве. Основной поток генов произошел примерно 50-55 тысяч лет назад на Ближнем Востоке, когда первая крупная волна кроманьонцев встретилась и вступила в контакт с местной популяцией неандертальцев. Это было не просто скрещивание, это был обмен — генетический, культурный (на что намекают некоторые археологические находки), а возможно, и эпидемиологический (передача патогенов и, как ответ, — полезных иммунных аллелей).
Эти архаичные варианты генов, доставшиеся нам в наследство, — не просто случайный груз истории. Они были инструментом быстрой адаптации к новым условиям, своего рода "эволюционным шорткатом", позволившим нашим предкам быстрее приспособиться к холоду, новым диетам и патогенам Евразии. Каждый современный человек неафриканского происхождения несет в себе частичку этого давно исчезнувшего мира — молчаливое свидетельство нашей общей, сложной и переплетенной истории.
Моя гипотеза
Когда произошла интрогрессия
Хотел бы обратить внимание на то, что положено в основу гипотезы:
· все современное неафриканское человечество потомки только одной популяции людей (Homo sapiens), назовем ее родоначальной для внеафриканского человечества (РВЧ);
· основной устойчивый поток генов, который оставляет статистически значимый след в геноме людей, происходил от одной родственной группы неандертальцев.
Хотя были возможны отдельные эпизоды гибридизации и дальнейшем (пример Златого Куна), но они не носят общего характера.
Согласно моей гипотезе* исход предков неафриканского человечества из Африки произошел через южное побережье Аравии 75-74 тыс. лет назад (т.л.н.).
Затем они переправились на другой берег Ормузского пролива, пересекли полуостров Индостан, и достигли Восточной Азии. Вероятнее всего они достигли Юньнаньского нагорья (современный Китай), где и произошло первое разделение популяции РВЧ.
Произошло оно вскоре после извержение вулкана Тоба на острове Суматра (современная Индонезия), которое датируют временем 73-74 т.л.н.
Следовательно, интрогрессия должна была произойти от 75-73 т.л.н.
Это существенно раньше официальной версии.
Я скептически отношусь к использованию молекулярных часов, потому что, то что я читал о них, показывает, что они строятся на линейных версиях. В то время как большинство процессов имеют нелинейный характер.
Напомню, при формировании нового организма, его ДНК строится на основе обмена участками мужской и женской ДНК. У первого метиса, содержится половина ДНК полученного от неандертальца (очень длинные участки). На первом этапе скорость уменьшения этих участков существенно меньше, чем в дальнейшем.
Т.е. скорость уменьшения участков ДНК неандертальцев увеличивается по мере смены поколений.
Поэтому, то что «у современных людей находятся в более длинных блоках у популяций Восточной Азии и в более коротких — у европейцев» как раз подтверждает, что потомки жителей Восточной Азии отделились от общего «древа» человечества раньше, чем европейцы. Процесс их отделения состоялся в более ранний период от интрогрессии, чем отделение европейцев.
Кстати это подтверждает нахождение популяции РВЧ в Восточной Азии.
Где это произошло
Чтобы понять это обратимся к археологии
Еще сотни тысяч лет назад Homo открыли более сложные способы изготовления каменных орудий. Их получали не просто откалывая кусочки от камня, и таким образом заостряя его край, а раскалывая камень. Затем, уже из полученных пластин и отщепов, изготовляли орудие.
Широко была распространена технология леваллуа, ее использовали как неандертальцы, так и люди. Но все же индустрии различались, неандертальская получила название леваллуа-мустье (ЛМ), а человеческая нубийская леваллуа (НЛ), так как первые такие инструменты были найдены в Нубии – регионе между Египтом и Суданом.
Интересно, что оба вида инструментов, изготовленных по этим технологиям нашли Палестине. Кстати существует предположение, что в Палестине именно неандертальцы не пропустили людей дальше на север, а также там найдены останки явных гибридов людей и неандертальцев.
Инструменты НЛ находят в Аравии, на Индостане, в Малайзии и в Австралии.
Но в Аравии нет неандертальских инструментов ЛМ.
Зато они широко представлены на восточном побережье Персидского залива. А в достаточно большом регионе от восточной части Ормузского пролива до нижнего течения Инда представлены обе индустрии.
Скорее всего, в этом регионе повторилась палестинская история, неандертальцы не пустили людей на север. И люди были вынуждены бежать от неандертальцев за реку Инд. В этот период и произошла интрогрессия.
Просто на дальнейшем пути людей неандертальцы могли им встретится только на Алтае или Тянь-Шане. Но когда люди добрались туда от них уже отделились австралийская и восточноазиатские ветви, у которых как раз и есть в настоящее время наиболее длинные участки неандертальской ДНК.