Регенерация – это восстановление различных структур (клеток, тканей, органов) после естественного изнашивания или после случайной утраты. Базовая способность каждого организма восполнять структуры, утраченные в процессе нормальной жизнедеятельности, получила название физиологической регенерации. Способность организма восстанавливать свои части после их утраты от случайных травм, болезней или намеренной ампутации называется репаративной регенерацией.
В свое время Б. П. Токин очень возмущался тем, что термином «регенерация» искусственно объединяют различные формообразовательные процессы. Регенерацией называют и восстановление гидрой утраченной подошвы и развитие целой гидры из 1/200 части ее тела, развитие губок после протирания их сквозь сито и восстановление ампутированной конечности тритона, заживление кожных ран у человека и формирование целых растительных организмов из одиночных соматических клеток или группы их.
Для разделения этих процессов следует использовать термин соматический эмбриогенез. Соматический эмбриогенез и регенерация разделяются по степени реконструкции интегрирующих систем организма, таких, как нервная, гормональная, циркуляторная. Если в ходе восстановительного морфогенеза исходная организация и симметрия сохраняются, то следует говорить о регенерации, если же в остатке органа или целого организма изменяются полярность и исходная симметрия, то такой восстановительный морфогенез следует считать соматическим эмбриогенезом. Соматический эмбриогенез не является регенерацией он относится к бесполому размножению. Другими словами, происходит не восстановление организма исходной особи, а создание новой. К соматическому эмбриогенезу следует относить восстановление губок и гидр, пропущенных через мельничный газ (сито). А по Токину даже восстановление планарии из маленького кусочка следует считать соматическим эмбриогенезом.
Классификация регенерации
Одно из главных разделений типов регенерации предложено Т. Морганом, который разделил регенерацию на эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфозе утраченная часть восстанавливается за счет пролиферации (деления) клеток, а при морфаллаксисе за счет реорганизации оставшихся клеток.
Эпиморфоз характеризуется образованием регенерационной бластемы на раневой поверхности остатка органа. Раневая бластема образуется под раневым эпителием однотипными мезенхимными клетками из дедифференцированных клеток тканей культи. Образование бластемы сопровождается пролиферацией клеток входящей в него мезенхимы. Пример эпиморфоза – восстановление конечности тритона.
Морфаллаксис предполагает перегруппировку клеток во всем остатке органа после эпителизации раны и восстановление утраченной части без митозов. Пример морфаллаксиса – регенерация гидры. У разрезанной надвое гидры обе части восстановят форму путем перегруппировки клеток, пролиферации (деления) клеток при этом не требуется. Получится две маленьких гидры, которые затем вырастут до нормальных размеров.
Промежуточное положение между эпиморфозом и морфаллаксисом занимает компенсаторная регенерация. Примером компенсаторной регенерации является восстановление печени у человека.
Иногда восстановившаяся структура не воспроизводит утраченную, а воссоздает морфологию ее генетического предшественника (например, после ампутации четырехпалой конечности у амфибий восстанавливается пятипалая, как у предков).
Ответные реакции на повреждения организма, находящегося на ранних стадиях развития, получили название эмбриональных регуляций.
У тех животных, у которых удаленный орган не может восстанавливаться, ответом на травму и ампутацию будут заживление раны и рубцевание.
Эволюция регенерации
Если проследить эволюцию регенерации, то никакой стройной картины здесь не получится. Традиционному представлению о том, что регенерация свойственна простым организмам и утрачивается по мере их усложнения можно противопоставить множество исключений и контрпримеров.
Среди беспозвоночных есть формы, способные восстанавливать целый организм из части. Это – губки, кишечнополостные, плоские черви, кольчатые черви, иглокожие и асцидии. Способность восстановить утраченную часть у них различна. Так губки не способны восстановить утраченную часть и плохо заживляют раны, несмотря на то что если саму губку пропустить через мельничный газ, то составляющие ее клетки вновь собираются в целую губку. Медузоидные кишечнополостные и гребневики регенерируют плохо и способны лишь закрыть рану. Среди плоских червей есть как виды с неограниченной регенерацией, так и плохо регенерирующие. Все круглые черви регенерируют плохо. Кольчатые черви относятся к числу прекрасно восстанавливающихся форм (кроме пиявок).
У членистоногих способность к регенерации связана с линьками, и среди этой группы много видов, прекрасно восстанавливающих утраченные части, но есть и такие, которые не могут восполнить утраченное.
Взрослые асцидии и иглокожие не только восстанавливают утраченную часть, но и сама часть может превращаться во взрослое животное (асцидии) или достраивать утративший ее организм (например, луч морской звезды), а сам организм восполняет утраченную часть. В то же время личинки иглокожих и асцидий регенерируют слабо.
Среди позвоночных нет форм, которые могли бы из части восстановить целый организм. Круглоротые и все рыбы регенерируют плохо. Хвостатые амфибии проявляют высшие среди позвоночных способности к восстановлению утраченных частей. Тритоны и аксолотли могут столько раз восстанавливать конечности, хвост и даже части головы, сколько те будут утрачиваться.
Бесхвостые амфибии регенерируют плохо, однако их личинки могут восполнять утраченные части и делают это даже лучше, чем личинки хвостатых.
Все рептилии не могут восполнять утраченные части и регенерируют плохо. У ящерицы, способной отбрасывать хвост, вырастает не полноценный хвост, а скорее заменитель хвоста, состоящий в основном из соединительной ткани.
Птицы и млекопитающие не восстанавливают утраченные части. Причиной отсутствия способности к регенерации у млекопитающих могут быть конкурентные отношения при репарации повреждения между специальными клетками остатка органа и соединительнотканными клетками.
Известно, что у хорошо регенерирующих хвостатых амфибий рана затягивается однослойным раневым эпителием, где соединительная ткань отсутствует. Но если раневую поверхность закрыть старой кожей с хорошо развитой соединительнотканной дермой, то регенерационной бластемы не образуется и регенерации не будет. Это свидетельствует о том, что в тех случаях репарации повреждения, в которых соединительнотканный компонент оказывается более быстрым регенерации нет, образуется рубец. Возможно, такое ускоренное рубцевание раны у млекопитающих есть одно из проявлений высокой интегрированности их организма.
Меж тем у млекопитающих и человека физиологическая регенерация развита даже лучше, чем у менее интегрированных организмов. Примером могут служить месячные у женщины, постоянные деструктивные и формообразовательные процессы в грудной железе женщины, изумительная регенерационная способность слизистого эпителия пищевода, желудка и т.п.
Исходя из этих соображений представления о затухании регенерационных явлений в ходе эволюции животных и в ходе усложнения их организации ложны. Странно происходила бы эволюция организмов, если бы затухали процессы обмена веществ, процессы самообновления тканей, явления физиологической регенерации и имеющие в них основу процессы репаративной регенерации.