Вступление и краткий очерк
Палеонтология, как и любая другая наука, за всю свою историю часто допускала (и допускает) ошибки. Связано это, скорее, не с самой палеонтологией, а с тем, что она изучает, т.е. окаменелые останки бывших живых существ. Зачастую проблемы возникают либо из-за недостатка окаменелостей, либо из-за неимения вымершими существами современных родичей, что затрудняет создание достоверной реконструкции существа, ограничивая её лишь правдоподобными иллюстрациями.
А иногда, бывает и так, что из-за различных условий захоронения, потипу наводнений, или просто смерти обоих животных в одном месте, возникают химеры, – таксоны основанные на останках разных существ, которые по какой-то причине оказались рядом. Чаще всего такие химерные истории не выходят за рамки палеонтологии и их быстро развенчивают, как например белодона, однако реже, такими историями могут воспользоваться противники палеонтологии, например из числа креационистов, которые могут противопоставить такую находку какой-либо эволюционной гипотезе.
Так, одной из таких находок стал Протоавис, которого первоначально приняли за первую птицу, что естественно, ломало привычные гипотезы об происхождении пернатых. Но, обо всём по порядку.
Протоавис (лат. Protoavis, что буквально означает «первая птица») – проблемный род животных, "существовавший" на территории Северной Америки (Техас), в норийском ярусе позднего триаса: 210 миллионов лет назад.
Типовой и единственный вид Protoavis texensis.
Описание
Череп и черепно - мозговая коробка
Черепная коробка протоависа в некоторых отношениях похожа на троодона: у неё увеличенный мозжечок, из-за чего зрительные доли сместились вентролатерально, а также большая клочковая доля. Внутреннее ухо у обоих таксонов довольно похоже на птичье. Канальцевая система и улитковый процесс различаются у обоих таксонов, а вестибулярная область относительно небольшая и расположена вентрально по отношению к большей части переднего и заднего полукружных каналов. Передний полукружный канал значительно длиннее остальных, а улитковый процесс представляет собой относительно длинную трубку, ориентированную вертикально. Однако протоавис также заметно отличается от птиц тем, что у него только один выход для тройничного нерва. Однако этих признаков недостаточно, чтобы отнести протоависа к птицам.
Череп имеет чрезвычайно узкую теменную кость с блоковидным дорсальным аспектом, очень широкие Т-образные лобные кости, образующие «боковые крылья», которые Чаттерджи (первооткрыватель рода) относил к отсутствию заглазничных костей. Имеются короткие изогнутые локтевые кости с локтевыми отростками и, возможно, лопатка с изогнутым стержнем, а шейные позвонки имеют внешний вид и пропорции, очень похожие на шейные позвонки мегаланкозавра. Все шейные позвонки, кроме самого заднего и осевого/атланта, имеют гипафизы и треугольные нервные отростки; все эти характеристики были описаны у дрепанозавра мегаланкозавра.
Чаттерджи описывает череп протоависа как цельный, хотя в имеющихся окаменелостях представлен только хвостовой отдел Далее он утверждает, что черепная коробка протоависа имеет ряд особенностей, характерных для орнитохураев, в том числе строение слуховой капсулы, обширную пневматизацию элементов черепной коробки, полный набор барабанных углублений и наличие эпиотика.
Из этого материала достаточно хорошо сохранились только квадратная кость и крыша глазницы, а также ограниченные участки черепной коробки, что позволяет сделать однозначные выводы. Квадратные кости TTU P 9200 и TTU P 9201 не особенно похожи друг на друга, и этот факт нелегко объяснить, если материал относится к одному виду, как утверждает Чаттерджи.Ни на одной из костей не видно орбитального отростка, а модификации проксимального мыщелка, обеспечивающие широкий диапазон движений относительно чешуйчатой кости, не так очевидны. Кроме того, квадратно-скуловая и скуловая кости у самих протоависов выглядят гораздо более крепкими, чем у представителей, описанных Чаттерджи.Размер и развитие квадратно-скуловой кости, по-видимому, противоречат утверждению Чаттерджи о том, что эта кость соединялась с квадратной костью посредством очень подвижного штифтового сустава.Эти данные в лучшем случае ставят под сомнение утверждение о прокинезе в черепе протоависа, и наиболее экономным выводом будет то, что у этого образца была обычная опистостилическая квадратная кость.
Черепная коробка протоависа близка к тому, чтобы быть такой же, как у птиц, как утверждал Чаттерджи. Слуховая капсула предположительно устроена по-птичьи: в ней есть три отдельных отверстия: овальное отверстие, ложное круглое отверстие и каудальная барабанная полость, а между ложным круглым отверстием и каудальной барабанной полостью расположена костная метотическая перемычка.Утверждение о том, что полный набор барабанных углублений, наблюдаемый у орнитообразных, также присутствует у протоависа, сомнительно, поскольку сохранность черепной коробки не позволяет сделать конкретные выводы по этому вопросу. В своём описании черепной коробки, опубликованном в 1987 году, Чаттерджи не упоминает о наличии значительного посттемпорального отверстия, которое у всех птиц (включая археоптерикса) уменьшено или вовсе отсутствует. Кроме того, черепная коробка обладает множеством признаков симплезиоморф цоэлурозавров, в том числе расширенной слуховой ямкой мозжечка и блуждающим каналом, открывающимся в затылочной доле.В сохранившейся части предглазничного черепа странным образом отсутствует апоморфные признаки, которые можно ожидать у особи, предположительно более близкой к пигостилиям, чем к археоптериксу. Наиболее показательным является полное отсутствие дополнительных отверстий в анторбитальной ямке, ведущих к верхнечелюстным пазухам.
Посткраниальная анатомия
Посткраниальные останки сохранились так же плохо, как и черепные, или даже хуже, и их интерпретация Чаттерджи во многих случаях необоснованна или носит спекулятивный характер. Из посткраниального скелета Чаттерджи выделил осевой скелет, демонстрирующий ряд признаков, характерных для птиц, в том числе гетероцельные центры, гипафизы и редукцию остистых отростков. Прежде всего, позвонки сохранились плохо. Несмотря на то, что центры видоизменены, они не являются по-настоящему гетероклиновыми. Наличие зачатков гипафизов само по себе может указывать на родство с птицами, но их слабое развитие и наличие на позвонках, которые в остальном совершенно не похожи на птичьи, скорее всего, являются результатом слабой конвергенции, пока не будет получен дополнительный материал. Уменьшение нервных отростков вызывает сомнения.
Любопытно, что Грегори Пол отметил, что шейные позвонки протоависа и дрепанозавров удивительно похожи и их практически невозможно отличить друг от друга. Учитывая, что шея дрепанозавра была приспособлена для молниеносных нападений, становится более вероятным, что поверхностное сходство шейных позвонков у обоих таксонов на самом деле является конвергентным сходством с птицами.Чаттерджи не относит оставшиеся позвонки к птичьим с точки зрения остеологии.
Грудной пояс
Чаттерджи считает, что грудной пояс является высоко развитым у протоависов, демонстрируя синапоморфии птиц, более развитых, чем археоптерикс, в том числе наличие гипоклидии, несущей фуркулу, и гипертрофированной, килевидной грудины. Интерпретация Чаттерджи окаменелостей, идентифицированных как таковые в его обзорах протоависов, вызывает сомнения из-за степени сохранности элементов, и на данный момент неясно, действительно ли у протоависов были эти признаки.Гленоидная кость ориентирована дорсолатерально, что обеспечивает широкий диапазон движений плечевой кости. Чаттерджи предполагает, что это высокоразвитый признак, который роднит протоависа с птицами, но почему так должно быть, в описаниях животного не объясняется. Сама по себе ориентация гленоида не является достаточным основанием для отнесения протоависа к птицам. Лопаточная кость намного шире, чем показано у Чаттерджи в его статье 1997 года, и по своей форме не особенно похожа на птичью.Клювовидный отросток, который Чаттерджи описал как похожий на стойку и направленный назад, как и предполагаемые вилочка и грудина, сохранился слишком плохо, чтобы его можно было точно идентифицировать. Более того, изначальное пространственное соотношение предполагаемого клювовидного отростка и лопатки совершенно неизвестно.Остроконечные отростки и грудинные рёбра отсутствуют.
Тазовый пояс
Чаттерджи утверждает, что тазовый пояс является апоморфным по сравнению с архаичными птицами и характеризуется ретроверсией лобковой кости, слиянием седалищной кости и подвздошной кости, наличием большого вертела и почечной ямки. Лобковая кость, по-видимому, имеет опистопопубическую форму, хотя это ещё предстоит проверить. Предполагаемое слияние седалищной и подвздошной костей в подвздошно-седалищную пластину в настоящее время не подтверждается имеющимися окаменелостями, несмотря на убедительную иллюстрацию Чаттерджи, опровергающую обратное в «Возникновении птиц».На данный момент тазовый пояс сохранился недостаточно хорошо, чтобы можно было определить, была ли у него почечная ямка. Однако, поскольку ни у одной известной птицы мезозойской эры не было почечной ямки, непонятно, почему она должна была быть у протоависа, даже если он более развит, чем археоптерикс.Точно так же неясно, правильно ли идентифицирован предполагаемый большой вертел.
Руки и ноги
Кисть и запястье — одни из немногих хорошо сохранившихся частей протоптицы, и они удивительным образом не похожи на птичьи. Дистальные кости запястья, хоть и длинные, ни в коем случае не похожи на те, что наблюдаются у первоптицы или других архаичных птиц. Здесь нет полулунной кости, а строение лучевой и локтевой костей ограничивало бы подвижность лучезапястного сустава.Кисть не тридактильная, присутствует пятое пястно-фаланговое сочленение. Даже у самого примитивного представителя птиц, археоптерикса, нет следов пятого пястно-фалангового сочленения, и его наличие у протоависа кажется несовместимым с утверждением, что это птица, не говоря уже о том, что она более развита, чем археоптерикс.
Чаттерджи утверждает, что плечевая кость протоависа «поразительно похожа на птичью» , но, как и во всех случаях с окаменелостями, относящимися к этому таксону, точная идентификация сложных вертлужных впадин, гребней и т. д., которые Чаттерджи приписывает плечевой кости, в настоящее время невозможна. Расширенные дистальные мыщелки, которые, по-видимому, присутствуют в плечевой кости протоависа, и увеличенный дельтопекторальный гребень (выступ для прикрепления грудных и плечевых мышц) соответствуют морфологии цератозавров плечевой кости, как и очевидное наличие дистальной плечевой впадины.
Бедренная кость протоависа поразительно похожа на кости не относяшихся к тетанурам тероподов, а именно целофизоидов. В проксимальной части бедренной кости имеется вертлужная полка, расположенная каудальнее малого и большого вертелов, что отличает не относящихся к тетанурам тероподов от тетануров. Дальнейшее сходство между проксимальным отделом плечевой кости протоависа и тероподами, не относящимися к тетанурам, заключается в наличии увеличенного запирательного гребня, морфология которого у Protoavis снова поразительно напоминает морфологию крепких базальных теропод, например, "синтаруса" (S.kayentakatae). Сходство между бедренной костью протоависа и костью не относящегося к тетанурам теропода становится всё более заметным на дистальном конце кости. У обоих есть гребень большеберцовой кости, который у не относящегося к тетанурам теропода разделяет медиальный и латеральный мыщелки.
Большеберцовая кость протоависа предположительно имеет как латеральный, так и краниальный гребень, хотя достоверность этого утверждения сомнительна из-за плохого состояния материала.Малоберцовая кость является продолжением астрагалокальканеального комплекса.Большеберцовый таран отсутствует, что необычно, учитывая утверждения Чаттерджи о пигостилиевой принадлежности протоависа, как и тазобедренный таран. Восходящий отросток астрагала редуцирован, что совершенно не соответствует высокому статусу протоависа в эволюционном древе. Любопытно, что такое укорочение восходящего отростка встречается у цератозавров, а в целом остеология протоависа предплюсны и стопы очень похожа на остеологию тероподов, не относящихся к тетанурам. Утверждение Чаттерджи о том, что большой палец был повёрнут в обратную сторону, является не более чем предположением, поскольку в настоящее время невозможно установить первоначальное пространственное соотношение элементов педали.
Набалдашники для перьев
На реконструкциях протоавис обычно изображается с перьями, поскольку Чаттерджи изначально интерпретировал структуры на его руке как шишковидные наросты, места прикрепления маховых перьев, которые есть у некоторых современных птиц и нептичьих динозавров. Однако последующие авторы, такие как Лоуренс Уитмер, при повторной оценке ископаемого материала не пришли к однозначному выводу о том, являются ли эти структуры настоящими шишковидными наростами.
В своей статье 1997 года Чаттерджи делает вывод о наличии перьев на предполагаемых шишковидных наростах на сильно повреждённой локтевой кости и пястных костях III и IV, а также о наличии рудиментов на этих структурах (хотя он и предупреждает, что это неточно).Как и в случае с предполагаемыми шишковидными наростами на локтевой кости, пястные структуры, по-видимому, были повреждены после смерти. Более того, большой палец, в отличие от всех остальных у птиц, не расходится в медиальном направлении. Учитывая, насколько плохо сохранилась локтевая кость, делать какие-либо окончательные выводы о наличии перьевых бугорков преждевременно, пока не появится более подходящий материал. При дальнейшем изучении материала не было обнаружено структур, которые можно было бы считать гомологичными рудиментарным сосочкам.
Размеры
Чаттерджи утверждал, что протоавис достигал длины в 35 сантиметров.
Проблемы классификации
Птица!?
Гипотезу о том, что протоавис был самой древней птицей, выдвинул его первооткрыватель – Санкар Чаттерджи.
Он и некоторые другие палеоорнитологи утверждали, что протоавис был более развит, нежели первые птицеобразные, такие как археоптерикс, якобы из-за того, что скелет протоависа более похож на скелет птиц. Реконструкция Санкара показывала протоависа как птицу с зубами на кончике клюва и расположенными в передней части черепа глазами, таким образом протоавис был животным которое вело ночной образ жизни.
Из-за плохой сохранности костей не удалось проанализировать способности протоависа к полёту. Также, несмотря на то, что на реконструкциях протоавис часто изображен с перьями, тщательное исследование его материала наличие перьев не выявило.
Если протоавис действительно являлся бы птицей, то таким образом начало эволюционного пути этих существ сдвинулось аж на 75 миллионов лет, с поздней юры и раннего мела аж в верхний триас.
Некоторые палеонтологи (привет Алан Федучча) утверждали, что признание протоависа как птицы ставит крест на теории происхождения птиц от теропод, да и вообще от динозавров. Однако сам Санкар Чаттерджи наоборот считал, что протоавис является доказательством родства птиц и динозавров теропод.
Герреразаврид, а может и дрепанозавр
Впрочем, это была не единственная гипотеза. Другой палеонтолог, Грегори Пол, выдвинул гипотезу о том, что протоавис является членом семейства герреразаврид – ранних динозавров, отделившихся от других групп до образования теропод и завроподоморфов.
Так же, было обнаружено, что по крайней мере некоторые из позвонков протоависа имеют сходство с позвонками дрепанозавра мегаланкозавра, жившего тогда же в той же местности.
Химера
Впрочем, наиболее признанной на данный момент (29.08.25) гипотезой является то, что протоавис это всего лишь химера которая состоит из останков разных животных, вероятно оказавшихся рядом из-за наводнения.
Это подтверждается тем, что останки просто напросто не согласуются друг с другом по пропорциям. Во вторых, различные части скелета напоминают таковые у разных родов существ, например фрагментарный череп напоминает целурозавра, а бедренная кость и лодыжки предполагают сходство с некоторыми из нететануровых теропод.
Эта гипотеза сводит родство и происхождение птиц от протоависа к минимуму, просто делая его мусорным таксоном и не более.
Проблема в географии
Ещё одна проблема этого "рода" это географическое происхождение птиц. Первые птицы были найдены в Евразии и относятся к юрскому периоду, тогда как Северную Америку они заселили только в меловом периоде.