Пчелы входят в отряд перепончатокрылых, который возник около 281 млн. лет назад. Характерной особенностью перепончатокрылых является гаплоидная система определения пола. Однако механизмы детерминации пола широко варьируют не только в отдельных семействах, но даже в пределах одного рода.
При гаплоидной системе самки возникают из оплодотворенных яйцеклеток и имеют диплоидный (двойной) набор хромосом, а самцы появляются из неоплодотворенных яиц и имеют гаплоидный (одинарный) набор. Гаплоидность была подтверждена для 1300 видов перепончатокрылых. Такая система, при которой из неоплодотворенного яйца возникают самцы, называется арренотокия – у перепончатокрылых она встречается чаще всего (пчелы, осы, шмели, некоторые муравьи). Обратная система, при которой из неоплодотворенного яйца возникают самки, называется телитокия и у перепончатокрылых почти не встречается.
У пчел самец (трутень) вводит запас семени в самку (матку), которого ей хватает на несколько лет и который хранится в специальном семяприемнике, выход из которого в яйцевод снабжен мускульным сфинктером. Когда яйцо проходит по яйцеводу, матка, пользуясь сфинктером, то оплодотворяет его, то нет.
Овогенез и сперматогенез
Овогенез здесь протекает нормально, если не считать того обстоятельства, что полярные тельца (полоциты) не выделяются на поверхность яйца, а остаются в его периферических участках, где резорбируются.
Сперматогенез же своеобразен – от исходной клетки, соответствующей сперматоциту I порядка, отделяются два «полоцита», вследствие чего получается некоторое сходство с овогенезом. Однако, при обоих делениях редукции числа хромосом не происходит, т.к. в первый «полоцит», несмотря на наличие веретена, ядерного вещества совсем не отделяется, при образовании же второго «полоцита» имеет место эквационное деление.
При сперматогенезе у шершня (Vespa crabo), после образования первого безъядерного «полоцита», следует эквационное деление, в результате которого получаются две одинаковых по величине сперматиды.
Комплементарное определение пола
Генетика определения пола основывается на аллельной комбинации определяющего пол гена – гетерозиготы развиваются в самок, а гомозиготы и гемизиготы в самцов. Такая система называется комплементарное определение пола (CSD). У пчел ген ответственный за выбор пола называется csd, у него существует около 5000 аллелей. Если аллели этого гена разные, то развивается самка, а если аллели одинаковы, то развивается самец. Как видно в случае гаплоидности (неоплодотворенное яйцо) организм будет гемизиготен по этому гену и разовьется самец, тем не менее из оплодотворенных яиц возможно и развитие диплоидного самца если аллели csd одинаковы. Судьба этих диплоидных самцов различна у разных видов: в одних случаях они элиминируются на ранних стадиях развития, в других они жизнеспособны, но дают триплоидное нежизнеспособное потомство. Тем не менее, были обнаружены виды, такие как Euodynerus foraminatus, Cotesia glomerata L. и Mastrus ridens, у которых диплоидные самцы фертильны и дают при скрещивании плодовитое потомство.
Телитокия
Таже у пчел иногда встречается факультативная телитокия, когда из неоплодотворенного яйца развивается самка. Это явление лучше всего изучено у капской медоносной пчелы. При наличии плодной матки семья размножается обычным способом. Когда семья теряет матку и не имеет возможности вырастить новую, рабочие пчелы начинают откладывать яйца, из которых развиваются диплоидные самки. Восстановление диплоидности происходит за счет слияния пронуклеусов. При центральном слиянии, когда сливаются пронуклеусы, полученные из разных вторичных ооцитов (не сестринские хроматиды), все потомство будет иметь генотип матери (диплоидная самка). При терминальном слиянии, когда сливаются пронуклеусы, полученные из одного и того же вторичного ооцита (сестринские хроматиды), половина материнского генома теряется и потомство будет гомозиготным по всем локусам. Поскольку пол у медоносной пчелы контролируется аллельной комбинацией одного гена csd, то потомство от терминального слияния будет не жизнеспособно (диплоидный самец).
Каскад генов
Определяющий пол каскад генов у медоносной пчелы состоит из четырех генов: dsx, tra2, fem и csd. На вершине каскада находится ген csd – первичный сигнал определения пола, у пчел он возник в результате дупликации гена fem. Ген tra2 необходим для сплайсинга мРНК гена fem в продуктивную женскую или не репродуктивную мужскую форму. Ген fem необходим для пол-специфичного сплайсинга dsx. Ген dsx лежит в основании определяющего пол каскада и регулирует развитие специфичных для пола признаков, таких как форма тела, производство феромонов и поведение. Dsx относится к семейству dmrt генов, которые участвуют в определении пола у млекопитающих, насекомых и круглых червей. У пчел ген dsx подвергается альтернативному сплайсингу в специфичные для пола варианты. У медоносной пчелы выявлено четыре изоформы: dsxM (мужская), dsxF1 и dsxF2 (женские), dsxB (общая). DsxB, вероятно, не играет роли в определении пола, поскольку экспрессируется как у мужского, так и у женского пола. Различие между dsxF1 и dsxM заключается в пропуске одного из семи экзонов при транскрипции в мужской изоформе. Другая женская изоформа dsxF2 отличается от мужской последовательностью 3’-конца.
Таким образом, пол у пчел определяется по гаплоидной системе, в которой роль первичного переключателя играют геми- и гетерозиготность по аллелям гена csd. Механизм детерминации основан на альтернативном сплайсинге гена dsx.