Бордетеллез, индейковый насморк или ринотрахеит — это высококонтагиозное заболевание дыхательных путей индеек, вызванное бактерией Bordetella avium или Bordetella hinzii. Болезнь широко распространа, но смертность от нее невысокая. Однако вторичные инфекции могут значительно осложнить течение заболевания.
Бордетеллёз чаще всего поражает индеек, но также встречается у перепелов и страусят. У корелл бактерия Bordetella avium вызывает ригидность височно-нижнечелюстного сустава, что приводит к синдрому «запертого рта».
Для кур B. avium считается условно-патогенным микроорганизмом. У кур бордетеллез проявляется при повреждении верхних дыхательных путей - после контакта с другими респираторными патогенами, родственными живыми вакцинными штаммами или раздражителями окружающей среды.
Этиология и патогенез
Бордетеллез вызывает бактерия Bordetella avium. Ранее это был единственный известный возбудитель заболевания.
B. avium и B. hinzii проникают в организм благодаря своей способности прикрепляться к ресничкам эпителия. В этом месте они выделяют токсины и другие вещества, повреждающие хрящ трахеи. Бактерии сначала оседают на реснитчатом эпителии носа, а затем распространяются на трахею и бронхи.
B. avium использует несколько механизмов для прикрепления к клеткам. Среди них — пили, гемагглютинин, белковый транспортер Baa1 и компоненты липополисахарида.
Факторы прикрепления бактериального патогена B. hinzii пока не идентифицированы, но сравнение геномов и другие данные позволяют предположить, что они могут отличаться от факторов B. avium.
Повреждение трахеи, вызванное B. avium, связано с действием остеотоксина и цитотоксина. Неизвестно, вырабатывает ли B. hinzii эти токсины, или повреждение вызвано другими бактериальными продуктами.
Дермонекротический токсин B. avium повышает вирулентность, хотя его роль до конца не ясна. B. hinzii этот токсин не производит, и в 13 доступных изолятах соответствующий ген не обнаружен. Как и другие патогены, B. avium нуждается в железе для колонизации и распространения.
Механизмы поглощения железа у B. avium включают гем-рецепторы, сидерофорные и трансферрин-связывающие белки. В геноме B. hinzii есть гены, предположительно участвующие в поглощении железа, но их функции и экспрессия не изучены. У некоторых видов Bordetella экспрессия факторов вирулентности регулируется белками bvg (Bordetella гены вирулентности). Этот процесс называется фенотипической модуляцией и зависит от условий окружающей среды. Локус bvg важен для вирулентности B. avium. У B. hinzii тоже есть этот локус, но его роль в вирулентности пока неясна. Вероятно, механизмы регуляции генов вирулентности у B. avium и B. hinzii уникальны.
Поражение верхних дыхательных путей при бордетеллезе может привести к вторичным инфекциям (например, кишечной палочкой), что усугубляет течение болезни. Многие индюки, инфицированные только B. avium, выздоравливают за 4–6 недель без осложнений.
Эпидемиология и пути передачи
Бактерия B. avium обнаружена у здоровых особей многих видов птиц, включая уток, гусей, сов, куропаток, амадин и других, помимо индеек. Однако пока нет доказательств, что она вызывает болезни у этих животных.
Бордетеллёз встречается почти по всему миру, где активно разводят индеек. В некоторых местах болезнь проявляется редко или скрыто, в других — происходят серьёзные вспышки. Причины этих различий неизвестны.
Молодняк индеек часто страдает от бордетеллеза: заболеваемость достигает 80–100%. Смертность варьируется от 0% при неосложнённой форме до более 40% при вторичных инфекциях, таких как кишечная палочка или вирус болезни Ньюкасла. При плохих условиях содержания или осложнениях смертность возрастает, а симптомы становятся более выраженными.
Индейки приобретают иммунитет к бордетеллезу к 5–6 неделям, но иногда болеют и взрослые птицы. Заражённые взрослые особи могут стать бессимптомными носителями и передавать инфекцию.
Предварительное заражение B. avium может увеличить риск колибактериоза и ухудшить его течение. Эта бактерия легко передаётся от больных птиц здоровым через контакт, питьевую воду, корм и подстилку. Заражённые объекты могут оставаться опасными до полугода.
Другие домашние и дикие птицы могут быть носителями B. avium. Хотя исследования о передаче B. hinzii пока не проводились, её схожесть с B. avium позволяет предположить схожие механизмы передачи.
Клиническая картина
Симптомы бордетеллеза обычно появляются через 7–10 дней после заражения. У птиц наблюдается синусит с прозрачными выделениями из носа. При нажатии на ноздри эти выделения становятся заметными. Также характерны пенистые выделения из глаз, чихание, кашель, дыхание через рот, одышка, хрипы в трахее и изменение голоса. У взрослых индеек может развиться сухой кашель. В первые две недели заболевания носовые отверстия, перья на голове и крыльях покрываются коркой из влажного, липкого экссудата. Через неделю после начала болезни иногда можно нащупать размягчение трахеи на шее. Обильное скопление слизи в трахее и коллапс трахеи могут привести к гибели от удушья. Осложнения усугубляют симптомы, включая аэросаккулит. Похожие заболевания, такие как ринотрахеит, аденовирусная инфекция, синдром острого респираторного заболевания и ринотрахеит индеек, могут вызывать схожие признаки.
Поражения
Бордетеллез поражает преимущественно верхние дыхательные пути. Основные симптомы включают насморк, выделения из трахеи, разрушение хрящевых колец и постепенное отмирание реснитчатого эпителия. Если болезнь не осложняется, эпителий трахеи восстанавливается через 4-6 недель после начала симптомов.
При вскрытии индеек с бордетеллезом наблюдаются слезящиеся глаза и много слизи в носовых пазухах и трахее. В редких случаях слизь распространяется до бифуркации трахеи. Иногда возникают небольшие кровоизлияния в слизистой трахеи и размягчение ее колец, что может привести к уплощению трахеи.
Пневмония и аэросаккулит при бордетеллезе возникают только при присоединении других инфекций.
Диагностика
Диагноз ставится на основании клинических проявлений, патологических изменений и выделения B. avium или B. hinzii. Для получения культуры бактерий предпочтительнее брать образцы из передней части трахеи. Образцы из носовых пазух часто загрязняются другими микроорганизмами, такими как Proteus spp., которые размножаются быстрее.
B. avium и B. hinzii — это грамотрицательные, неферментирующие аэробные бациллы. Они растут на различных питательных средах, включая агар МакКонки, агар Борде-Жангу, кровяной агар, трипсиновый соевый и бульон из мозга и сердца. B. hinzii, в отличие от B. avium, может расти на минимальной питательной среде.
После инкубации при 37 °C в течение 24–36 часов B. avium формирует полупрозрачные, блестящие, гладкие колонии диаметром 0,2–1 мм. Некоторые изоляты после многократного культивирования могут образовывать шероховатые колонии с неровными краями. Эти колонии являются проявлением фазовой вариации, при которой мутации подавляют выработку факторов вирулентности.
Колонии B. hinzii обычно имеют округлую, выпуклую форму и сероватый цвет, они крупнее колоний B. avium.
Для идентификации B. avium и B. hinzii используют биохимические тесты, однако они сложны и не всегда дают однозначный результат. Высокочувствительные ПЦР-тесты позволяют определить статус подозрительных колоний, но не подходят для анализа клинических образцов.
Новый вид Bordetella, B. pseudohinzii, впервые обнаруженный в 2016 году, может давать положительный результат при ПЦР-анализе на B. hinzii. Поскольку B. pseudohinzii паразитирует только на мышах, ложноположительные результаты при исследовании изолятов домашней птицы маловероятны.
Для дифференциации B. avium и B. hinzii также используют гемагглютинацию эритроцитов морской свинки. Моноклональные антитела, полученные от мышей, иммунизированных B. avium, позволяют разработать тест на агглютинацию с латексными шариками и тест непрямой иммунофлуоресценции. Однако неизвестно, реагируют ли эти антитела с B. hinzii.
Серологические методы, такие как микроагглютинация и иммуноферментный анализ, также могут помочь в диагностике бордетеллёза. Микроагглютинация выявляет B. avium-специфические IgM примерно через неделю после заражения. Иммуноферментный анализ выявляет IgG более чем через две недели и может обнаруживать антитела, полученные от матери. Однако нет данных о том, эффективны ли эти методы при заражении птиц B. hinzii, так как серологического теста для этого вида пока не существует.
Лечение
Противомикробная терапия может быть полезной при вторичном колибактериозе, но аэрозоли, инъекции и добавление препаратов в питьевую воду не помогают при борьбе с B. avium, даже если лабораторные тесты показывают высокую чувствительность бактерий к этим средствам. Это связано с тем, что терапевтические концентрации не достигаются в месте, где бактерии живут (эпителий трахеи), даже если в крови их достаточно.
У B. avium была обнаружена устойчивость к ампициллину, азтреонаму, эритромицину, стрептомицину, цефтиофуру, линкомицину, сульфаниламидам и тетрациклину. Устойчивость может различаться в разных регионах, возможно, из-за применения противомикробных препаратов. Иногда резистентность передавалась между бактериями через плазмиды.
Эффективность противомикробной терапии при бордетеллезе, вызванном B. hinzii, также вызывает вопросы. Изоляты, полученные от людей, часто устойчивы к бета-лактамам, хинолонам, макролидам и цефалоспоринам. У изолятов, выделенных от птиц, была обнаружена устойчивость к азтреонаму.
Важно соблюдать местные правила, касающиеся сроков выведения и остатков препаратов у животных, от которых получают продукты питания.
Меры борьбы и профилактика
Вакцины против B. avium, созданные на основе бактеринов или модифицированных живых мутантов, обычно не дают стабильного результата.
Эффективность конкретной вакцины зависит от нескольких факторов: дозировки, возраста птицы, способа введения и условий окружающей среды. Вакцины могут снизить тяжесть болезни, но не предотвращают заражение. Иммунитет у потомства чаще формируется после естественного заражения.
Вакцин против B. hinzii пока не существует. B. hinzii и B. avium имеют схожие антигены, но влияние вакцин против B. avium на течение заболевания после заражения B. hinzii не изучено. B. avium и B. hinzii легко распространяются между фермами. Поэтому профилактика включает строгие меры биобезопасности.
После вспышек бордетеллеза необходимо тщательно убирать и дезинфицировать помещения. Большинство распространенных дезинфицирующих средств эффективны против B. avium при правильном применении, но исследования чувствительности B. hinzii к химическим средствам не проводились. Поддержание хорошего качества воздуха и температуры, снижение стресса и грамотное управление хозяйством снижают риск вспышек бордетеллеза.
Зоонозный риск
B avium и B hinzii — условно-патогенные бактерии для человека. Они редко вызывают инфекции, преимущественно у людей с ослабленным иммунитетом. B hinzii встречается чаще. B avium обнаруживают в основном у пациентов с респираторными болезнями. B hinzii вызывает респираторные заболевания, эндокардит, сепсис и инфекции ЖКТ. Случаи передачи этих бактерий человеку от птиц при профессиональном контакте редки.