Краткий очерк
Морганукодон (лат. Morganucodon, что буквально означает «зуб из Гламоргана») – вымерший род маммалиаформ из клады морганукодонтов и семейства морганукодонтид, живший на территории Европы (в основном из Гламоргана в Уэльсе), Северной Америки и Азии (Китай, Юньнань), в ретийском ярусе позднего триаса и батонском ярусе средней юры.
В роду присутствует аж 5 видов: Morganucodon watsoni (типовой), M.peyeri, M.tardus, M.heikuopengensis и M.oehleri.
Морганукодон является типовым родом семейства морганукодонтид, в котором помимо него присутвуют ещё три триасовых представителя: эозостродон, гельветиодон (Helvetiodon) и гондванадон (Gondwanadon) также жившие в ретийском ярусе позднего триаса.
Описание
Размеры
Морганукодон, как и все маммалиаформы, был животным небольшим: общая длина достигала всего 10-15 сантиметров, при длине черепа 2-3 см. Вес морганукодона не превышал 50 грамм.
Череп
Череп относительно длины тела кажется крупным. По сравнению с черепами цинодонтов тринакодона и пробайногната он длиннее и тоньше. Скуловая дуга узкая, выгнута дорсально, но меньше выдается наружу. Височное окно и глазница слились. Мозговая коробка выглядит гораздо крупнее, чем у любого из известных цинодонтов, что отчасти можно объяснить более мелкими размерами всего черепа (менее половины его длины у пробайногната).
Теменные кости слившиеся; линия их слияния образует узкий сагиттальный гребень. С утратой заглазничных и предлобных костей лобные становятся гораздо более крупными, чем у цинодонтов, элементами и распространяются вентролатерально по дорсальной части мозговой коробки, как и теменные кости. Спереди от глазниц они смыкаются с дорсальными отростками небных костей. В отличие от териевых (сумчатых и плацентарных) млекопитающих чешуйчатые кости в образовании мозговой коробки не участвуют.
Хотя конец морды известен плохо, можно полагать, что наружные ноздри сливались в одно отверстие. Вентрально предчелюстные и верхнечелюстные кости обрамляют резцовое отверстие, расположенное чуть латеральнее средней линии. У современных млекопитающих оно связано с якобсоновым органом, добавочным выростом носовой полости, служащим для восприятия запаха содержимого рта. Над вторичным небом находится обширная носовая полость. По внутренним поверхностям верхнечелюстных и носовых костей проходят продольные гребни, к которым при жизни прикреплялись турбиналии, выстланные обонятельным эпителием.
Зубной ряд распространяется, как и вторичное небо, более чем на половину длины черепа. Расстояние между задним концом последнего и вторичным небом по сравнению с цинодонтами уменьшено и у настоящих млекопитающих сокращается еще сильнее. Размер крыловидных костей уменьшается, но на них еще сохраняется латеральный выступ, ограничивающий медиальные движения нижней челюсти. Возможно, у Morganucodon еще была наружная крыловидная кость (ectopterygoideum), утраченная большинством млекопитающих. Квадратная ветвь крыловидной кости идет назад в виде узкого отростка снаружи от надкрыловидной полости, открытой вентрально латеральнее основной клиновидной кости.
Наружная поверхность задней части мозговой коробки в целом напоминает таковую у хищных цинодонтов, но околоушная, или каменистая, кость заходит вперед относительно дальше, чем у пробайногната, и окружает отверстия для максиллярной и мандибулярной ветвей тройничного нерва, которые проходят у цинодонтов между околоушной и крылоклиновидной костями, а у современных териевых млекопитающих — сквозь крылоклиновидную кость. У сумчатых и плацентарных эти отверстия называются соответственно круглым (foramen rotundum) и овальным (f. ovale). Поскольку у Morganucodon они находятся не на крылоклиновидной, а на каменистой кости, то называются ложнокруглым (f. pseudorotundum) и ложноовальным (f. pseudoovale).
Крылоклиновидная кость распространяется назад в виде узкой квадратной ветви под каменистой костью примерно до заднего конца ее передней пластинки. Крупное отверстие в боковой стенке черепа медиальнее глазницы, сохранявшееся у хищных цинодонтов, отчасти закрывается новой, глазоклиновидной (orbitosphenoideum), костью, через которую проходит зрительный (II-й) нерв. У некоторых тритилодонтид боковая стенка окостеневает более полно, так что по этому признаку они продвинутее базальных млекопитающеобразных.
У мозговой коробки широкое треугольное основание. Основная клиновидная кость прочно связана швом с крыловидной, но с дорсальной стороны можно видеть базиптеригоидный отросток, ранее образовывавший подвижное сочленение с крыловидной костью; здесь основная клиновидная кость обособлена от остального черепа. Спереди она сливается с узким отростком парасфеноида (у большинства млекопитающих парасфеноид остается самостоятельным). Спереди он продолжается тонким срединным сошником.
Вентрально в основной клиновидной кости расположены сонные отверстия (f. caroticum) для прохождения сонных артерий. Ход их у млекопитающих довольно разнообразен. У циногната, гомфодонтий и тритилодонтид сонные артерии входят в турецкое седло с боков.
Слуховая капсула у морганукодона, как и у всех млекопитающеобразных, окостеневает единым образованием — околоушной, или каменистой, костью, возникающей при слиянии заднеушной и переднеушной костей более примитивных тетрапод. Вентрально она формирует широкое дно мозговой коробки, тесно связанное с основной клиновидной и основной затылочной костями.
Важное отличие от цинодонтов — разрастание вперед основания каменистой кости с образованием части дна надкрыловидной полости медиальнее вертикально ориентированной передней пластины каменистой кости (передний отросток околоушной кости в менее развитом виде свойствен всем цинодонтам). С дорсальной стороны можно видеть крупное углубление для полулуного ганглия V-го нерва. Сзади и дорсальнее находится второе заметное углубление на внутренней поверхности каменистой кости — поддуговая яма (fossa subarcuata), где располагается боковой придаток мозжечка — часть мозга, играющая важную роль в координации мышечных сокращений.
Улитка внутреннего уха гораздо крупнее, чем у цинодонтов, и ее положение можно определить снаружи по заметному выступу — промонторию (promontorium). Как у терпсид и однопроходных, она не завита спирально в отличие от сумчатых и плацентарных. Вентрально слуховая капсула прободена кохлеарным (улиточным) отверстием (f. cochlearis) и вестибулярным (преддверным) отверстием (f. vestibularis), или овальным окном (f. ovalis), на которое опирается основание стремени.
Эта область мозговой коробки значительно отличается от свойственной продвинутым плацентарным млекопитающим, поскольку здесь еще нет слуховой буллы, которая может сформироваться только после исключения сочленовной и квадратной костей из челюстного сустава. У примитивных сумчатых слуховая булла также отсутствует, т. е. строение остается примитивным.
Дорсальный край теменной и чешуйчатой костей формирует поперечный ламбдовидный гребень, отделяющий затылочную поверхность от височного окна. В отличие от продвинутых млекопитающих шовные соединения костей затылка еще хорошо заметны. Мыщелки полностью образованы боковыми затылочными костями, а основная затылочная видна сзади только узкой полоской. По сравнению с современными териевыми млекопитающими мыщелки располагаются довольно низко. Непосредственно спереди от каждого из них находится крошечное переднее мыщелковое отверстие для XII-го черепномозгового нерва, а между боковой затылочной и каменистой костями — отверстие для внутренней яремной вены, языкоглоточного (IX-го), блуждающего (X-го) и добавочного (XI-го) нервов, называемое у рептилий яремным, а у млекопитающих — задним рваным отверстием (f. lacerum posterior).
Между чешуйчатой и каменистой костями расположена задневисочная яма, утраченная у более поздних млекопитающих. Таблитчатых и верхнезатылочных костей нет ни у одного из изученных экземпляров, однако полагают, что они оставались самостоятельными центрами окостенения, как и заднетеменные кости на ранних стадиях развития современных млекопитающих.
Челюстной сустав базальных млекопитающеобразных располагается по уровню непосредственно перед затылочным мыщелком, но у продвинутых форм смещен вперед. Его примитивное заднее положение, возможно, объясняется унаследованной от цинодонтов тесной связью между постдентальными нижнечелюстными костями и слуховой капсулой. У морганукодона чешуйчатая кость образует отчетливую, но неглубокую суставную впадину для сочленения с мыщелком зубной кости. Непосредственно медиальнее ее находится углубление для квадратноскуловой и квадратной костей, образующих сустав с сочленовной. Квадратная кость медиально поддерживается парокципитальным отростком слуховой капсулы. Челюстной сустав располагается немного выше уровня зубного ряда, тогда как у хищных цинодонтов — вентральнее его.
Стремя пронизано крупным стапедиальным отверстием и сочленяется с медиальной поверхностью квадратной кости. Эти элементы, по-видимому, уже функционировали как слуховые косточки, но по своим относительным размерам они лишь немного мельче, чем у цинодонтов. Судя по величине угловой кости и ретроартикулярного отростка сочленовной, барабанная перепонка должна была оставаться крайне крупной по сравнению с таковой у современных млекопитающих. Показано, что соотношение размеров барабанной перепонки и подошвы стремени могло обеспечивать их функционирование в качестве эффективной структуры выравнивания импедансов, но из-за их величины и сохраняющейся тесной связи с нижнечелюстным аппаратом эти элементы, вероятно, передавали звук гораздо хуже, чем у современных млекопитающих.
Нижняя челюсть
Нижняя челюсть морганукодона снаружи выглядит типично для млекопитающих: крупная зубная кость образует высокий венечный отросток и выраженный мыщелковый отросток для сочленения с черепом. Как и у продвинутых цинодонтов, ее нижняя граница оканчивается сзади округлым отростком, который сравнивали с угловым у териевых млекопитающих, несмотря на то что он находится спереди от мыщелка. Такое же его расположение, свойственное и другим ранним млекопитающеобразным, особенно диннетериуму, предполагает, что данная структура примитивнее и поэтому лучше называть ее ложноугловым отростком (processus pseudoangularis). Между ним и мыщелком заметны узкая отогнутая пластинка угловой кости и рукоятка сочленовной, которые должны были поддерживать обширную барабанную перепонку.
С медиальной стороны видно, что все постдентальные кости цинодонтов еще сохранены, хотя их размер сильно редуцирован. Стержневидные предсочленовная, угловая и надугловая кости лежат в углублении на внутренней поверхности зубной. Венечная кость представляет собой плоскую, асимметричную пластинку у основания венечного отростка. Суставная поверхность сочленовной кости вогнута и направлена почти прямо назад, чтобы окружать обращенное вперед основание квадратной кости. Симфиз нижней челюсти развит несильно, и обе ветви могут двигаться независимо друг от друга.
Зубы
Зубная формула довольно изменчива: I3-5/i4-5, Cl/c1, Р4-5/p4-5, М3-4/m3-5. Подобно типичным млекопитающим, резцы, клыки и предкоренные зубы сменялись только один раз в жизни, а коренные — никогда. Коренные зубы с 2 корнями и 3 основными расположенными линейно бугорками, окклюзирующие.
Характер износа зубов морганукодона очень специфичен и тесно коррелирует с их строением. Как у галезаврид и у чиникводонтид, коронки латерально сжаты и спереди назад несут ряд апикальных бугров. Расположение и функции главных из них постоянны. Бугры верхних зубов условно обозначаются заглавными буквами, а нижних — строчными. Самый высокий бугор приблизительно посередине зуба будет соответственно — А, а. Бугор перед ним — В, b. Бугры С, с и D, d расположены сзади А, а. У галезаврид и некоторых чиникводонтид вдоль внутреннего, или лингвального, края коренных проходит низкий гребень, цингулюм (поясок). У морганукодона помимо этого есть еще латеральный, или буккальный, цингулюм на верхних зубах. На нем расположены мелкие бугорки.
Бугры острые и могли использоваться для прокусывания добычи с момента прорезания зубов, но на только что прорезавшихся зубах участки, пригодные для этого, ограничены. На протяжении жизни животного в результате специфического характера стирания между верхними и нижними зубами развивались более эффективные режущие поверхности. Медиальная поверхность А (главный бугор верхнего моляра) снашивается о латеральную поверхность нижнего зуба между а и с; латеральная поверхность а — о медиальную между А и В. В дальнейшем в процессе истирания устанавливается зигзагообразное расположение фасеток снашивания, максимально эффективное при скусывании. Этот характер строения наиболее четко виден с окклюзионной стороны. Геометрия фасеток снашивания показывает, что зубы нижней челюсти должны были двигаться при смыкании и медиально, и дорсально.
По таким примитивным признакам, как линейное расположение 3 главных бугров коренных, присутствие на этих зубах лингвального цингулида и связанных с ним выступов, а также наличие лингвальных и буккальных бугорков на зубной поверхности морганукодона отличается от эутриконодонтов. Соседние нижние коренные совмещаются посредством расположения дистального острого выступа в выемке между выступами последующего зуба, отличая таким образом морганукодона от диннетериума, кюнеотерия и эутриконодонтов. Для морганукодона характерен специфический тип окклюзии коренных зубов: центральный бугор нижнего коренного заходит с лингвальной стороны во впадину между буграми верхнего. Центральный бугор верхнего коренного на буккальной стороне заходит во впадину между острыми буграми нижнего. Особенностями окклюзии морганукодон отчетливо отличается от мегазостродона, брахизостродона и индозостродона.
Посткраниальный скелет
По-видимому, наиболее велики отличия морганукодона от всех терапсид в строении позвоночника. Как и у позднейших млекопитающих, шейные позвонки характеризуются очень широким невральным каналом, что, возможно, связано с большим, чем у терапсид, развитием плечевого нервного сплетения. В отличие от более продвинутых форм шейные ребра у морганукодона не сливаются с позвонками. Впоследствии приросшие к ним основания шейных ребер окружают поперечное отверстие для шейной артерии. Дуги атланта остаются парными и не слиты с гипоцентром, но проатлант и зигапофизные сочленения с эпистрофеем утрачены, в результате чего возможно свободное вращение, как у современных млекопитающих. Тела позвонков по существу платицельные, по сохраняют следы хордальных впадин.
Грудные и поясничные позвонки отчетливо различаются. Последние не несут ребер, как и у современных млекопитающих, и их зигапофизы наклонены под углом 35-45°, что предотвращает скручивание, в отличие от почти плоских зигапофизов в грудном отделе. Остистые отростки низкие, но в их строении заметна типичная для млекопитающих особенность: на передних позвонках они наклонены назад, а на более задних — вперед. В задней части грудного отдела находятся 3 переходных, или антиклинальных, позвонка. Такое строение туловищного отдела позвоночника у млекопитающих связано с развитием сгибания — растягивания в сагиттальной плоскости в отличие от латерального изгибания у более примитивных амниот. Точное число предкрестцовых позвонков установить невозможно, но, вероятно, их было около 27; крестцовых — 2 или, возможно, 3; хвостовых — приблизительно 12. Хвост достаточно длинный и тонкий.
Конечности и их пояса напоминают таковые у продвинутых цинодонтов (например, у олигокифа), но ряд их признаков характерен исключительно для млекопитающих. В плечевом поясе прокоракоид еще сохраняется, хотя и совершенно не участвует в образовании гленоидной впадины. Как и у цинодонтов, и однопроходных, задний коракоид несет мощный, направленный назад отросток. Лопатка, как и у продвинутых цинодонтов, гораздо примитивнее, чем у современных сумчатых и плацентарных. У териевых млекопитающих это широкая костная пластина, разделенная вертикально проходящей остью на переднюю надостную (fossa supraspinus) и заднюю подостную (f. infraspinus) ямы. Эти поверхности заняты надостной (m. supraspinatus) и подостной (m. infraspinatus) мышцами, стабилизирующими плечевой сустав у современных млекопитающих, у которых гленоидная впадина широко раскрыта. У продвинутых цинодонтов, триасовых млекопитающеобразных и однопроходных надостная мышца крепится на антеромедиальной поверхности лопаточной пластины, передний край которой гомологичен ости лопатки териевых форм. Область, лежащая у сумчатых и плацентарных под этим мускулом, — новая область окостенения спереди от исходного края лопатки. Несмотря на это, ключица продолжает сочленяться с акромионом в прежнем положении.
В реконструкции подразумевается присутствие грудины. Грудинные элементы описаны у тритилодонтид и, предположительно, были у всех ранних млекопитающеобразных. Ключица и межключица у них еще остаются крупными; межключица сохранилась у современных однопроходных, но утрачена териевыми формами.
Как это ни странно, у морганукодона нет признаков отдельных эпифизных окостенений. Они характерны для всех современных млекопитающих и должны были бы обнаруживаться у ранних форм, которым уже свойственны хорошо сформированные суставные поверхности и, судя по малым размерам, строго регулируемый рост.
Конечности по отношению к туловищу выглядят тонкими. Плечевая кость остается в целом примитивной, с широко разросшимися концами, повернутыми приблизительно под углом 50 ° друг к другу. Эктэпикондилярное отверстие цинодонтов утрачено, но крупное энтэпикондилярное сохраняется. Полушаровидная головка сильно отклонена на конце кости дорсально.
В тазу запирательное отверстие крупнее, а лобковая кость мельче, чем у цинодонтов. Вертлужная впадина сохраняет рудименты отдельных сочленовых поверхностей, сформированных лобковой, подвздошной и седалищной костями, которые у более поздних млекопитающих сливаются. Нижний край вертлужной впадины неполный. Предлобковые (сумчатые) кости не найдены, но поскольку они встречаются и у тритилодонтид, и у нескольких групп примитивных млекопитающих, то, возможно, были и у морганукодона.
Бедренная кость гораздо ближе к типу строения характерному для млекопитающих, чем плечевая. Почти сферическая головка вполне четко отделена от длинного и узкого диафиза. Углубление вблизи центра головки свидетельствует о присутствии связки (ligamentum capitis femoris), которая у современных млекопитающих служит для прикрепления кости к вертлужной впадине. Большой и малый вертелы отходят медиально и латерально от проксимального конца диафиза в той же плоскости, что и дистальная сочленовная поверхность.
Конфигурация суставных поверхностей нижних частей конечностей указывает, что постановка и характер движения последних напоминали свойственные примитивным ныне живущим небегающим млекопитающим типа сумчатого дидельфиса и плацентарного тупайи. Голеностопный сустав мало продвинут по сравнению с цинодонтным, таранная кость в отличие от современных млекопитающих находится еще не вполне дорсально по отношению к пяточной. Конечности опираются на всю стопу.
Головной мозг
Коэффициент энцефализации морганукодона составляет 0,32 против 0,16-0,23 у таких базальных цинодонтов, как тринаксодон и диадемодон. Сильнее всего увеличились обонятельная луковица и обонятельная кора головного мозга. Это со всей очевидностью указывает на развитое обоняние. Полушария переднего мозга стали выпуклыми благодаря развитию неокортекса; они закрывают средний мозг и эпифиз при взгляде сверху, как у млекопитающих. Передний мозг морганукодона шире мозжечка, хотя мозжечок тоже заметно вырос по сравнению с базальными цинодонтами. Увеличение мозжечка говорит об улучшенной координации движений. На это же указывает и более толстый, чем у базальных цинодонтов, спинной мозг. Изменения в строении внутреннего уха свидетельствуют также о возможном улучшении слуха.
Образ жизни
Морганукодон был мелкоразмерным хищником охотившимся на насекомых и мелких тетрапод, например ящериц и амфибий.
Морганукодон вероятно вёл ночной образ жизни, о чём свидетельствуют наличие мелких ямок на морде морганукодонов говорит о наличии вибрисс, а крупные глазницы. Днём морганукодон был неактивен и вероятно спал.
В отличие от современных млекопитающих, морганукодоны не были живородящими и откладывали яйца, как то делают современные однопроходные. Благодаря находкам остатков их беззубых младенцев и молодых особей с единственным набором молочных зубов можно предполагать, что это были одни из первых млекопитающеобразных, детеныши которых полностью зависели от матери и ее молока на самых ранних этапах своей жизни. Судя по всему, молоко выделялось из участков кожи на брюхе.
Морганукодон не обладал таким же метаболизмом как современные млекопитающие, а потому был менее резвым, зато более долгоживущим.