Краткий очерк
Кваназавр (лат. Kwanasaurus), – вымерший род динозаврообразных силезаврид из клады сульциментизавров, живший на территории Северной Америки (Колорадо) в формации Чинле, в норийском ярусе позднего триаса.
Род состоит из одного типового вида W.williamparkeri.
Описание
Череп
Верхняя челюсть у кваназавра намного глубже и прочнее, чем у любого другого силезаврида. На внутреннем крае зубного ряда есть замещающие ямки, похожие на те, что есть у тиреофорных, а на внешней поверхности верхней челюсти ямок меньше, и они более многочисленные. Пять замещающих ямок в средней части кости расположены в бороздке, что также характерно для Силезавра и черепов силезавридов из формации Нтавере. Передняя часть верхней челюсти похожа на таковую у льюзуха и силезавра, с треугольной предчелюстной фасеткой и толстым, острым сошниковым выступом. Восходящий отросток верхней челюсти представляет собой тонкий, широкий в переднезаднем направлении и круто поднимающийся зубец, а анторбитальная ямка имеет вогнутый нижний край, как у силезавра. Внутренняя поверхность верхней челюсти имеет толстый медиальный выступ, который спускается к зубному ряду в виде гладкого треугольного отростка. Этот медиальный выступ уникален для кваназавра среди силезаврид (и триасовых динозавроморфов в целом) и, вероятно, обеспечивал соединение верхней челюсти с нёбом позади сошника. Задняя часть голотипа верхней челюсти имеет характерную сложную форму, аналогичную той, что описана для платеозавра. Эти сложные черты включают в себя заднебоковой выступ, который, вероятно, защищал часть скуловой кости, пару глубоких дорсомедиальных бороздок (вероятно, сочленяющихся с слезной костью и скуловой костью) и широкую борозду позади медиального выступа, которая, вероятно, сочленялась с нёбной костью.
К костям нижней челюсти, относящимся к кваназавру, относится DMNH EPV.63136, один из наиболее полных дентариев, найденных у любых силезаврид. Как и у других сулциментизавров, меккелева борозда расположена близко к нижнему краю челюсти, а зубы сужены у основания. Передний край зубной кости заострённый, беззубый, с боковой бороздкой, как у силезавра и сацизавра, а также с несколькими срединными бороздками. Ближе к задней части зубная кость относительно глубокая, с боковым гребнем, как у диодора и эуцелофиза. Рисунок из ямок и отверстий на внешней поверхности зубной кости также напоминает эти таксоны. Зубной ряд окаймлён медиальной бороздой, соединяющей ряд замещающих ямок; над бороздой кость вдавлена, как у силезавра, эуцелофиза и технозавра. Кваназавр — единственный силезаврид, у которого сохранились данные о нижнечелюстном отверстии. Это отверстие в челюсти имело треугольную форму и было ограничено снизу задневентральным отростком зубной кости, который также частично перекрывал угловой отросток. Задний край верхнечелюстной кости острый, а нижний край имеет выемку.
Зубы
Зубы кваназавра были найдены как в виде отдельных элементов, так и в составе верхнечелюстных и нижнечелюстных костей. Отдельные зубы имеют листовидную форму, с крупными бугорками, слегка приплюснутыми сторонами и заострёнными кончиками, расположенными ближе к задней части зуба. На лингвальной (язычной) стороне зуба имеется толстый вертикальный гребень, покрытый бороздками. сацизавр, эуцелофиз и, возможно, технозавр — единственные известные силезавриды с похожими зубами, хотя листовидные зубы также распространены у различных других травоядных архозавров. На некоторых верхнечелюстных костях зубы короткие и выпуклые (почти круглые в поперечном сечении) и становятся меньше к задней части кости. Нижнечелюстные зубы похожи на верхнечелюстные, но более асимметричны. В середине нижнечелюстной кости расположены самые крупные и наиболее зубчатые зубы в челюсти. Имеется 12 верхнечелюстных и 14 нижнечелюстных зубов. Эти зубы расположены в черепе дальше, чем у большинства силезаврид, как и у льюзуха, но их не так много, как у этого таксона.
Как и у других силезаврид, у кваназавра зубы были анкилотекодонтными, то есть они располагались в лунках, но при этом срастались с окружающей костью. По крайней мере, в верхней челюсти у кваназавра наблюдалась сложная схема смены зубов. Эта схема предполагает формирование замещающих зубов вдоль язычного края зубного ряда, их смещение наружу (в этот момент первоначальное прикрепление зуба разрушается и зуб отделяется), срастание с оставшейся лункой и образование замещающей ямки. В зубном ряду чередуются пустые и заполненные лунки, что указывает на то, что соседние зубы никогда не заменялись одновременно. Это отличает его от силезавра и технозавра (у которых иногда одновременно заменяются несколько соседних зубов), но напоминает состояние некоторых образцов сацизавра, диодора и асилизавра.
Передние конечности
Длинная и тонкая плечевая кость — единственная кость передней конечности, которую можно с уверенностью отнести к кваназавру, исходя из её сходства с костями силезавра и диодора. Проксимальная часть слегка расширена, но головка плечевой кости не такая толстая и прямая, как у других силезаврид. В отличие от динозавров (но в соответствии с другими силезавридами), дельтопекторальный гребень небольшой и простирается менее чем на треть длины диафиза. Дистальная часть плечевой кости простая и почти не расширенная, скрученная относительно проксимальной части (как у силезавра), но с бороздкой на переднебоковой поверхности (как у диодора).
Бедро и задние конечности
Тазовая кость представлена только подвздошной костью, которая имела низкую седловидную верхнюю часть, как у силезаврид, таких как силезавр, эуцелофиз и игнотозавр. Она также напоминает эти таксоны своим удлинённым и расширенным преацетабулярным отростком. Кваназавр развивает эту тенденцию, удлиняя преацетабулярный отросток так, что он выступает вперёд дальше лобкового отростка, что является адаптацией, наблюдаемой только у нескольких линий динозавров среди динозавроморфов. Затабулярный отросток крупный, с хорошо развитыми полкой и ямкой, что характерно для сулциментизавров. Как и у многих базальных динозавроморфов, полка сливается с краем запястной кости, а задний край затабулярного отростка имеет небольшое заострённое продолжение. Запястная кость глубокая, с очень тонким и вогнутым нижним краем. Это отличает их от других силезаврид, у которых нижний край вертлужной впадины прямой, и может указывать на частично перфорированную вертлужную впадину, как у динозавров. На внутренней поверхности подвздошной кости есть несколько граней для крестцовых рёбер. Вторая фасетка в два раза длиннее первой и, возможно, охватывала два крестцовых ребра, что позволяет предположить, что у кваназавра было три крестцовых позвонка.
Несколько бедренных костей разного размера и состояния были отнесены к кваназавру.Головка бедренной кости по ряду признаков была похожа на таковую у других продвинутых силезаврид. К ним относятся продольная борозда на верхней поверхности, прямая (а не округлая) суставная поверхность на медиальной стороне, отчётливая выемка на нижней стороне и треугольное поперечное сечение из-за отсутствия выраженного заднемедиального бугра. Прямо под головкой проходит гребень, известный как дорсолатеральный вертел. Рядом с ним находится передний вертел, выраженный вертикальный гребень, характерный для динозаврообразных (и некоторых дромомеронов). Гребень был похож на лезвие, имел треугольную форму и прямые края и по пропорциям был наиболее близок к силезавру среди динозаврообразных. Только одна бедренная кость, относящаяся к кваназавру (DMNH EPV.125924), имела дополнительные структуры для прикрепления мышц, такие как вертлужная полка и бугорок, который, вероятно, представлял собой место прикрепления подвздошно-вертлужной мышцы. Асилизавр и силезавр — единственные другие силезавриды с вертлужными полками, и иногда считается, что их развитие связано со зрелостью скелета. Однако самый крупный кваназавра (DMNH EPV.34579) отсутствует вертлужная впадина, несмотря на её наличие у более мелкого образца 125924. У всех образцов был низкий четвёртый вертел, иногда с передней выемкой, как у сацизавра и диодора. Дистальная часть бедренной кости имела несколько уникальных особенностей. Медиальный мыщелок представлял собой острый выступ, заметно более тонкий, чем латеральный мыщелок и гребень большеберцовой кости. Это похоже на лагерпетид, но в отличие от более широкого медиального мыщелка всех остальных силезаврид. Кваназавр также имеет характерное углубление на дистальной поверхности бедренной кости перед гребнем большеберцовой кости. Тем не менее заметная глубокая и широкая борозда между медиальным и латеральным мыщелками соответствует таковой у других силезаврид.
Образ жизни
Кваназавр является самым молодым и самым северным представителем силезаврид, обнаруженным в Северной Америке.
Кваназавр, в отличие от силезавра, вероятно не был всеядным, хотя мог изредка поедать насекомых и мелкую живность. Его короткие, листовидные и сильно зазубренные зубы скорее были приспособлены для поедания растений, как и у некоторых других продвинутых представителей семейства силезаврид.Кваназавр, в частности, имел крепкие кости черепа, украшенные гребнями, что указывает на то, что он, вероятно, питался более жёсткими растениями, чем другие травоядные силезавриды.
Поскольку завроподоморфы, которые жили в южной и восточной частях Пангеи, а в североамериканской формации Чинле отсутствуют, роли растительноядных здесь всё ещё принадлежат не динозаврам, а другим амниотам, одними из которых были в том числе и силезавриды.