Небольшое вступление
Фауна триаса была совсем не похожа на сегодняшнюю, поскольку те группы которые доминируют в сегодняшних экосистемах в триасе либо зарождались, либо им ещё только предстояло зародиться.
Тенденции к развитию определённых качеств, впрочем, всегда были одинаковы, не считая разве что каких-то специализированных ниш, появившихся благодаря новым представителям флоры и фауны.
Тем не менее, в триасе встречались достаточно удивительные существа, напоминавшие гибриды между разными существами современности. Группа архозаврообразных с именем протерохампсии например, походила на современных крокодилов, совмещая также черты и сухопутных животных. Одним из таких примеров была протерохампсия, жившая в Южной Америке в карнийском ярусе.
А вот уже родич протерохампсии – Досвеллия, напоминал больше варана, хотя и имел некоторые крокодильи черты. Но, обо всём подробнее ниже.
Краткий очерк
Досвеллия (лат. Doswellia), – вымерший род архозаврообразных из семейства досвеллиид, живший на территории Северной Америки в формациях Досвелл/Фоллинг-крик (бассейн Тейлорсвилл, Ньюаркская супергруппа, Вирджиния) и Блюуотер-крик (Аризона), в норийском ярусе позднего триаса: 220 миллионов лет назад.
Типовой и единственный вид Doswellia kaltenbachi.
Досвеллия является типовым родом в семействе досвеллиид, вторым семейством в кладе протерохампсий, после протерохампсид. Помимо досвеллии в него входят также: якстазух из ладинского яруса Эрфуртской формации (Германия), анкилозух (Ankylosuchus chinlegroupensis) из формации Колорадо-Сити (Техас), тюрингопельта (Thuringopelta werneburgi) из формации Штутгарт (Германия) и ругаринкос из норийского яруса Нью-Мексико.
Описание
Размеры
Досвеллия не была слишком крупным животным, скорее низкорослым и мелким, достигая 2 метра в длину, с учётом хвоста.
Анатомия
Досвеллия обладает многими высокоразвитыми особенностями строения скелета. Череп низкий и вытянутый, с узкой мордой и широкой височной областью за глазницами. Височная область необычна тем, что она эвриапсидная, то есть нижнее из двух височных отверстий с каждой стороны черепа закрыто.Скуловая кость расширена в области, которую обычно занимает нижнее височное отверстие. Парные пластинчатые кости выходят за пределы задней части черепа и образуют небольшие роговидные выросты. В черепе досвеллии отсутствуют некоторые кости, которые есть у других архозавров, в том числе постфронтальные, табуларные и посттеменные.
Тело Досвеллии также имеет отличительные особенности. Шея вытянута и частично покрыта сросшимися костными щитками, называемыми затылочными пластинами. Ребра в передней части туловища отходят от позвоночника горизонтально, а затем изгибаются почти под прямым углом, придавая телу Досвеллии коробчатую форму. Плоская подвздошная кость бедра также расположена горизонтально. Ряды остеодерм тянутся от затылочных пластин до хвоста. По меньшей мере десять рядов покрывали самую широкую часть спины досвеллии.
Палеобиология
Работа челюсти
Квадратно-скуловая и венечная кости (на черепе и нижней челюсти соответственно) были встроены в челюстной сустав, укрепляя его и предотвращая движения из стороны в сторону или вперёд-назад. В результате челюсти досвеллии не могли совершать никаких заметных движений, кроме вертикального смыкания, напоминающего движение ножниц. Кроме того, в расширенной задней части черепа и очень глубокой задней части нижней челюсти, вероятно, располагались мышцы, которые могли позволять челюсти как открываться, так и закрываться с большим усилием. Это контрастирует с современными крокодилами, у которых мощный прикус, но гораздо более слабая способность открывать челюсти. Тем не менее, большое количество скульптурных элементов в черепе досвеллии похоже на черепа современных крокодилов. Вероятно, это приспособление для минимизации напряжения в черепе во время мощного укуса.
Движение
Шея досвеллии была длинной и гибкой, но при этом сильно бронированной, поэтому она, скорее всего, не могла изгибаться выше горизонтального положения. Вероятно, она использовалась в основном для движений вниз и в стороны (из стороны в сторону). Тело, вероятно, также не могло двигаться вверх и вниз из-за обширных перекрывающихся пластин брони, характерных для этого рода. Грудная клетка, скорее всего, изгибалась в стороны (как у большинства современных рептилий и амфибий) во время ходьбы животного. Первые несколько хвостовых позвонков были похожи на позвонки туловища, поэтому передняя часть хвоста, вероятно, находилась на одном уровне с туловищем. Остальная часть хвоста могла изгибаться вниз, но не имела многих приспособлений для движения в стороны. Это означает, что если досвелия была водным хищником, то она, скорее всего, не использовала хвост для плавания, как современные крокодилы. Хотя строение конечностей досвелии изучено недостаточно, сохранившиеся материалы позволяют предположить, что и передние, и задние лапы были хорошо развиты. Хотя странное расположение бедра, направленное вниз, могло бы придать досвеллии вертикальное положение, как у динозавров (включая панцирных анкилозавров), а также другие примитивные черты указывают на то, что большую часть времени он, скорее всего, лежал или полулежал.
Гистология и развитие остеодрем
В 2017 году был сделан гистологический анализ одной остеодермы из голотипа досвеллии, дабы изучить особенности роста. Он показал, что остеодерма сформировалась в результате «внутримембранного окостенения» из-за отсутствия в ней структурных волокон. Это означает, что кость остеодермы сформировалась из мягкого слоя надкостницы, а не из волокнистых сухожилий или хрящей. Следы роста на кости указывают на то, что голотип досвеллии умер в возрасте 13 лет. Возможно, самая уникальная особенность развития остеодермы досвеллии заключается в том, что на кости образовались гребни, а не ямки. У большинства доисторических панцирных животных с остеодермой, покрытой ямками, такой рисунок формировался из-за рассасывания определённых участков кости, в результате чего образовывались ямки. Это справедливо даже для других представителей семейства досвеллид, таких как якстазух. Однако в изученной остеодерме Досвеллии нет признаков резорбции определённых участков, вместо этого наблюдается усиленный рост костной ткани в сети гребней, окружающих ямки. Хотя у некоторых "рауизухий" (не-крокодиломорфов) также имеют остеодермы, которые формируются в результате роста костей в определённых областях. Их остеодермы относительно гладкие, без ямок. Ванклеавея, предполагаемый родственник досвеллии, у которого также были проанализированы остеодермы, во многом отличался от этого рода.
Образ жизни
Досвеллия, как и абсолютное большинство архозаврообразных, была хищником, на что указывают её заостренные зубы. Правда каким? Длинная морда и направленные вверх глаза досвеллии могут подтверждать идею о том, что это было полуводное плотоядное животное. Кроме того, его относительно компактные остеодермы также свидетельствуют о водном образе жизни. Однако, возможно, образ жизни не обязательно был строго водным, поскольку эти признаки также обнаружены у животных, таких как паразух, фитозавр, который, как известно, охотился на наземных рептилий, таких как малеризавр. Так что рацион досвеллии мог состоять из мелкоразмерных тетрапод.
Досвеллия возможно питалась ракообразными, двустворчатыми моллюсками и (что наиболее вероятно) крупными летающими или прыгающими насекомыми. Также возможно, что досвеллия могла рыть норы для укрытия (как аллигаторы) или защиты, частично закапываясь, чтобы его панцирь оставался на поверхности, но при этом была защищена мягкая нижняя часть тела. Передние конечности досвеллии неизвестны, поэтому прямых доказательств того, что она рыла норы, нет.