Нейроанатомия спинальных проводящих путей и несовпадение двигательной функции и глубокой боли у кошек

Несовпадение двигательной функции и глубокой боли у кошек

Нейроанатомия спинальных путей у кошек: двигательные и болевые тракты

Введение

Спинной мозг кошки содержит сложную систему путей, передающих информацию между головным мозгом и телом. Эти пути делятся на нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные). Клинически важно разграничение между двигательными путями, контролирующими движения, и болевыми путями, проводящими ноцицептивные (болевые) импульсы – особенно глубокую болевую чувствительность. В ветеринарной неврологии описаны случаи, когда у кошек с тяжёлой травмой спинного мозга сохраняются некоторые движения (рефлекторные ответы или даже шагательные движения задних лап), несмотря на полную утрату сознательного ощущения боли ниже уровня повреждения. Этот феномен объясняется тем, что проводники двигательных команд и болевой чувствительности анатомически и функционально разделены. Нисходящие моторные волокна могут частично уцелеть и поддерживать рефлекторную активность, тогда как восходящие ноцицептивные пути прерваныvvs.vet. На рисунке ниже показано поперечное сечение спинного мозга с расположением основных трактов: проприоцептивных (зеленым), двигательных (синим) и ноцицептивных (красным). Глубокие болевые пути пролегают диффузно и глубоко, двусторонне, и повреждаются только при очень тяжёлых травмахvvs.vet. Таким образом, «спинной мозг отрезан от мозга, но не от тела» – задние лапы могут двигаться за счёт спинальных механизмов, хотя кошка не ощущает их. Ниже рассмотрены строение и функции основных нисходящих (пирамидных и экстрапирамидных) и восходящих (проприоцептивных и ноцицептивных) трактов у кошек, примеры диссоциации между движением и болью, а также механизм так называемой спинальной походки. Мы обсудим, как у кошек возможно сохранение рефлекторных локомоторных движений при отсутствии сознательной болевой чувствительности, и какие это имеет диагностические и прогностические последствия.

Нисходящие двигательные пути

Тракт (путь)Источник (ядро)ПерекрёстРасположение в СМФункцииКортикоспинальный (пирамидный)Моторная кора больших полушарий (пирамидные нейроны)Перекрёст пирамид в продолговатом мозге (~90% волокон перекрещивается)Латеральный канатик (латеральный кортикоспинальный тракт); неперекрещённые волокна идут в переднем канатикеТочная произвольная моторика, тонкие движения пальцев и лап. У кошек, как и у собак, пирамидный тракт играет вспомогательную роль в походке, участвуя в тонкой регулировке движений конечностейactavetscand.biomedcentral.compubmed.ncbi.nlm.nih.gov.РуброспинальныйКрасное ядро среднего мозгаНемедленный перекрёст в среднем мозгеЛатеральный канатик (рядом с лат. кортикоспинальным)Основной двигательный тракт для шагающих движений у четвероногих. У кошек руброспинальный тракт существенно контролирует циклы походки и адаптивные движения конечностей при смене условийfrontiersin.org. Активация преимущественно сгибателей; обеспечивает коррекцию походки и сложные целенаправленные движения лап.РетикулоспинальныйРетикулярная формация ствола мозга (моста и продолговатого)Без выраженного перекрёста (преимущественно ипсилатерально)Передний и латеральный канатики (понтинный путь – вентрально, медуллярный – латерально)Регуляция мышечного тонуса и рефлексов: понтинный ретикулоспинальный тракт усиливает тонус разгибателей, медуллярный – стимулирует сгибатели и тормозит разгибатели. Поддерживает позу и базовый ритм шагов. Показано, что у кошек ретикулоспинальные пути играют ключевую роль в постуральном контроле и генерации базового шаблона шага по ровной поверхностиfrontiersin.org.ВестибулоспинальныйВестибулярные ядра (латеральное и медиальное) продолговатого мозгаБез перекрёста (ипсилатерально)Передний канатик (вентромедиально)Поддержание равновесия: активация антигравитационных мышц-разгибателей (поддержание позы), коррекция баланса при изменении положения. Не инициирует произвольный шаг, но стабилизирует тело при движениях.

У кошек нисходящие моторные пути организованы сходно с собачьими. Основная масса произвольных команд к спинному мозгу идет через экстрапирамидные тракты – руброспинальный и ретикулоспинальный. Пирамидный (кортикоспинальный) тракт у кошек развит относительно слабее, чем у приматов, и не является жизненно необходимым для генерации основных двигательных ритмов шагаactavetscand.biomedcentral.compubmed.ncbi.nlm.nih.gov. Тем не менее он вносит вклад в тонкую моторную координацию, особенно при сложных или быстрых движениях. Экспериментально показано, что после повреждения кортикоспинальных путей кошки сохраняют способность ходить, но испытывают затруднения с тонкой регулировкой походки и точностью движений лапpubmed.ncbi.nlm.nih.gov. Таким образом, для ходьбы у кошек, как и у собак, решающее значение имеют непирамидные пути: красное ядро и ретикулярная формация активируют спинальные центры локомоции.

Восходящие чувствительные пути

Тракт (путь)Вид чувствительностиПерекрёст и ход волоконРасположение в СМНазначение (цель)Заднеканатиковый путь (дорсальные столбы: пучки Голля и Бурдаха)Сознательная проприоцепция, тонкое осязание, вибрацияПерекрёста в спинном мозге нет (волокна поднимаются ипсилатерально); перекрёст происходит в продолговатом мозге (в ядрах Голля и Бурдаха)Задние канатики (дорсально)Передача сигналов от мышц, суставов, связок и кожи в продолговатый мозг → таламус → соматосенсорная кора. Обеспечивает осознание положения конечностей в пространстве, тонкое прикосновение, ощущение вибрации.Спинномозжечковые тракты (дорсальный и вентральный)Неосознанная проприоцепция (контроль координации движений)Дорсальный тракт Флексига – волокна не перекрещиваются; вентральный тракт Говерса – волокна дважды перекрещиваются (в спинном мозге и затем обратно в мозжечке), в итоге информация поступает ипсилатерально в мозжечокЛатеральный канатик (дорсальный тракт – дорсолатерально; вентральный – вентровентрально)Быстрая передача сигналов о положении и движении конечностей прямо в мозжечок. Обеспечивает координацию и плавность движений, поддержание баланса, корректировку шага на рефлекторном уровне. Эти пути работают неосознанно.Спиноталамический тракт (часть антеролатеральной системы)Поверхностная (быстрая, «резкая») боль и температура; частично грубое осязаниеПерекрёст аксонов вторых нейронов происходит почти сразу при входе в спинной мозг (через переднюю белую спайку обычно на 1–2 сегмента выше входа)Вентролатеральный канатик противоположной стороны от рецептораПроводит ноцицептивные импульсы от кожи и поверхностных тканей к таламусу и кореvvs.vet. Обеспечивает локализованную «быструю» боль (например, укол, ожог) и температурную чувствительность. Позволяет животному быстро отдернуть лапу от вредного стимула.Спиноретикулярный тракт (входит в антеролатеральную систему)Глубокая (медленная, тупая) боль; висцеральная боль; хронические ноцицептивные импульсыЧасть волокон перекрещивается на уровне сегмента, но путь двусторонний и многосинаптический (волокна поднимаются по обоим сторонам, делая несколько синаптических переключений)vvs.vetvvs.vetВентролатеральный канатик (близко к спиноталамическому тракту)Проводит плохо локализованную, «тяжёлую» боль от глубоко расположенных структур (костного скелета, суставов, внутренних органов) к ретикулярной формации ствола, а затем к таламусу. Вызывает диффузное ощущение боли, влияет на уровень бодрствования и эмоциональную реакцию на боль. Глубокая ноцицепция связана с мощными защитными рефлексами всего тела (вокализация, попытка убежать).

Как и у собак, у кошек восходящие пути болевой чувствительности имеют диффузную организацию. Нервные волокна, проводящие болевые сигналы, залегают глубоко в белом веществе спинного мозга и образуют двустороннюю сеть с многочисленными переключениямиvvs.vet. Благодаря этому эти пути относительно устойчивы к частичным повреждениям – их полный разрыв происходит только при очень обширных, «функционально полных» травмах. Именно потеря глубокой болевой чувствительности (bilateral loss of nociception) служит признаком такого полного поперечного поражения спинного мозга. При менее тяжелых повреждениях ноцицепция, как правило, сохраняется, даже если двигательные или проприоцептивные функции уже утраченыvvs.vetvvs.vet. Отмечается последовательность утраты функций при нарастающем сдавлении/травме спинного мозга: сперва страдает проприоцепция, затем произвольные движения, и лишь последней – глубокая болевая чувствительностьvvs.vet. На практике это означает, что если у парализованного животного исчезла болевая реакция на сильный раздражитель ниже места поражения, повреждение крайне тяжелое. С другой стороны, сохранение реакции на боль даже при отсутствии движения указывает, что часть спинного мозга функционально уцелела. Важно отметить: классификация боли на «поверхностную» и «глубокую» отражает скорее типы рецепторов и характер ощущения, но четкой анатомической границы между проводниками быстрой и медленной боли нетvvs.vet. В клинике разделение по терминам сохраняется условно – под «глубокой болевой чувствительностью» понимают сознательную реакцию на сильный ноцицептивный стимул, когда более тонкая (поверхностная) чувствительность уже утрачена.

Неврологические тесты: оценка двигательных функций и болевой чувствительности

Комплексное обследование неврологического пациента позволяет определить уровень и степень поражения проводящих путей. Для кошек применяются те же основные тесты, что и для собак, хотя интерпретация иногда затруднена из-за особенностей поведения кошек (они менее терпимы к манипуляциям и могут не проявлять боли явно). Ключевые элементы исследования спинальных пациентов:

• Проприоцептивные реакции. Проверяется способность ощущать положение конечностей. Классический тест – постановка лапы (knuckling test): у кошки подгибают лапу тыльной стороной на опору и наблюдают, исправит ли она её положение. В норме кошка сразу возвращает лапу в правильную позицию. Задержка или отсутствие коррекции (проприоцептивный дефицит) указывает на повреждение задних канатиков спинного мозга или центральных проприоцептивных структур. У кошек, как и у собак, нарушение проприоцепции – самый ранний признак компрессии спинного мозга. Часто его можно заметить до развития паралича: кошка может стоять и ходить, но ставит лапки неточно, «подгибает» пальцы или волочит тыльную сторону лапы по полу. Такие признаки проприоцептивной атаксии требуют тщательного обследования. Дополнительно можно выполнять hopping test (прыжковую реакцию), тест тазового качания и др. постуральные пробы – у кошек они проводятся реже из-за стресса животного, но при возможности позволяют объективно оценить осознание положений тела.
• Оценка моторной функции. Анализируется способность кошки двигать конечностями, поддерживать вес тела, ходить. Термины аналогичны: парез – неполный паралич (сохраняются некоторые движения, но ослаблены), плегия – полный паралич (отсутствие произвольных движений). Неамбулирующим считается пациент, не способный самостоятельно сделать хотя бы 10 последовательных шаговfrontiersin.org. Если у кошки параплегия (полный паралич тазовых конечностей), критически важно проверить, сохраняется ли у неё глубокая болевая чувствительность. Кошки с травмой спинного мозга и утратой ноцицепции ниже поражения относятся к категории Deep Pain Negative (DPN) – исход для них обычно неблагоприятнее, чем для Deep Pain Positive (DPP), у которых боль сохраненаfrontiersin.org. Даже при отсутствии движения разница между DPP и DPN крайне важна: так, в одном исследовании все кошки с сохранённой болевой чувствительностью тазовых конечностей впоследствии восстановили способность ходить и контролировать мочеиспусканиеresearchgate.netresearchgate.net. Напротив, из кошек без ноцицепции лишь примерно 45% смогли достичь рефлекторной походки после интенсивной реабилитации, и ни одна не восстановила нормальное мочеиспусканиеresearchgate.netresearchgate.net. Эти данные подчёркивают прогностическую ценность теста на глубокую боль.
• Спинальные рефлексы. Исследуются сегментарные рефлекторные ответы, оценивающие целостность рефлекторной дуги: периферический нерв – спинномозговой сегмент – мотонейрон – мышца. На тазовых конечностях проверяют сгибательный (отдёргивания) рефлекс при пощипывании пальцев, коленный рефлекс (L4–L6 сегменты, бедренный нерв), тибиальный рефлекс (сгибание хвоста), а также анальный рефлекс и тонус сфинктера (S1–S3). У верхнемотонейронных поражений (повреждение пути выше поясничного утолщения) рефлексы на задних лапах обычно нормальные или повышены (гиперрефлексия); у нижнемотонейронных (поражение сегментов L4–S3 или соответствующих нервов) – ослаблены или отсутствуют. Например, при повреждении поясничного утолщения у кошки будет вялый паралич тазовых конечностей с отсутствием коленного рефлекса и снижением тонуса мышц. Если же поражение выше L4, паралич будет спастический (повышен тонус разгибателей, может наблюдаться клонус стопы, повышенный коленный рефлекс), поскольку дуги рефлексов задних лап сохранены и даже разобщены от тормозного влияния головного мозга. Присутствие патологических рефлексов (например, перекрёстного разгибательного рефлекса – разогибание одной парализованной лапы при щипке другой) указывает на тяжелый хронический спинальный синдром; интересно, что у кошек отмечено: наличие выраженного перекрёстного рефлекса коррелировало с большей вероятностью развития спинальной походки впоследствииresearchgate.net (возможно, как признак сохранности спинальных сетей).
• Тест поверхностной боли. Лёгкое ущемление кожи (например, складки кожи или межпальцевой перепонки) проверяет реакцию на умеренно болезненный раздражитель. Однако в условиях тяжёлого паралича у животных обычно сразу переходят к оценке глубокой боли, поскольку более сильный стимул покажет сохранность любых болевых путей. Если на грубый раздражитель есть сознательная реакция, то и поверхностная чувствительность тем более сохранена. У кошек реакцию на лёгкую боль выявить сложнее: они могут не вскрикнуть и не оглянуться, а лишь дёрнуть лапой или притихнуть от стресса. Поэтому ключевой тест – проверка глубокой ноцицепции.
• Тест глубокой болевой чувствительности (глубокой ноцицепции). Проводится у пациентов с параличом, когда отсутствуют произвольные движения в конечностях. Это критически важный прогностический тест. Выполняется с помощью сильного ноцицептивного стимула: обычно берут гемостат (костный зажим) и очень болезненно сдавливают основание когтевой фаланги пальца до уровня надкостницыvvs.vet. У кошек используют крайние меры осторожности: тест делают в конце осмотра, когда остальные процедуры завершены, так как вызванная боль может резко снизить сотрудничество пациентаvvs.vetvvs.vet. Положительным считается любой сознательный признак ощущения боли: кошка кричит, шипит, пытается укусить, активно вырывается всем телом или оборачивается на стимулvvs.vetvvs.vet. Важно отличать это от простого рефлекторного движения лапы. Простое отдёргивание конечности при сильном щипке – лишь спинальный рефлекс сгибателей, который может сохраняться даже при полном разрыве восходящих путейvvs.vetvvs.vet. Поэтому во время теста следует наблюдать за мимикой, голосом и общим поведением кошки, а не только за лапойvvs.vetvvs.vet. Отрицательный результат (DPN) ставится, если при максимально болезненном ущемлении нескольких пальцев и хвоста отсутствуют какие-либо сознательные реакции – животное не реагирует, хотя рефлекторное подёргивание лапы может присутствовать. Ниже поясничного утолщения проверяют все пальцы обеих задних лап (медиальные – бедренный нерв, латеральные – седалищный) и чувствительность хвоста/ануса (сегменты S1–S3). Например, при поражении только дорсальной части спинного мозга могут пропадать афференты от ног, но сохраняться болевые рефлексы в области хвоста и промежности – поэтому исследование обязательно охватывает и хвостовой отдел.

В норме при ущемлении пальца сначала возникает быстрый рефлекторный ответ (отдёргивание лапы за доли секунды), а спустя ~1 секунду – осознанная реакция (поведение)frontiersin.org. У животных с тяжёлыми травмами часто наблюдается диссоциация: рефлекс есть, но сознательной реакции нет. Это означает разрыв восходящих болевых путей к мозгу при сохранности сегментарной дуги – то есть пациент Deep Pain Negativefrontiersin.orgfrontiersin.org. Отсутствие глубокой боли каудальнее места повреждения – крайне неблагоприятный признак, свидетельствующий о функционально полном поперечном поражении спинного мозгаvvs.vetvvs.vet. У собак с острым грудопоясничным дисковым пролапсом (IVDD) утрата глубокой боли более чем на 24–48 часов обычно означает всего ~5–10% шанс на восстановление функций даже при хирургическом леченииvvs.vet. Предполагается, что у кошек прогноз при отсутствии болевой чувствительности аналогично плох: литература по кошкам менее обширна, но клинический опыт показывает, что глубокая боль отрицательные кошки крайне редко возвращают полноценную неврологическую функциюvvs.vet. Напротив, если глубокая ноцицепция сохранена (DPP), вероятность значимого восстановления очень высока. Так, в упомянутом исследовании 7 из 7 кошек-DPP вновь стали ходить и мочиться добровольно (у 6 – полностью нормально)researchgate.netresearchgate.net. Таким образом, наличие осознанной болевой чувствительности – лучший прогностический маркер благоприятного исхода при спинальной травме у кошекresearchgate.net.

Важно помнить и о так называемых ложноположительных реакциях на тест глубокой боли. Некоторые кошки на сильный щипок могут дернуть лапой рефлекторно, но не проявить других признаков. У кошек, в отличие от собак, поведение при боли может быть более сдержанным: они скорее попытаются спрятаться или замереть, чем громко вокализировать. В спорных случаях тест повторяют несколько раз и учитывают совокупность: например, расширение зрачков, учащение дыхания, попытку хвостом закрыть место раздражения – любые признаки, что мозг воспринял болевой сигнал. Если же кошка лишь локально дёргает лапой, оставаясь безучастной, это не считается доказательством сохранной ноцицепции.

Рисунок 1: Тест глубокой болевой чувствительности у параплегичной кошки. Обратите внимание – животное реагирует поворотом головы и попыткой укусить в ответ на сжатие пальца (отмечено стрелкой). Такая реакция свидетельствует о сохранности ноцицепцииvvs.vetvvs.vet. Простое рефлекторное отдёргивание лапы без других поведенческих проявлений не считается признаком ощущения боли. (Примечание: фотография демонстрирует аналогичный тест у собаки, так как у кошек фиксация реакции затруднена. Методика идентична.)

В ветеринарной практике результат теста на глубокую боль напрямую влияет на план лечения и прогноз. Например, при подозрении на компрессионную миелопатию (грыжу диска) срочность нейрохирургической помощи во многом определяется наличием/отсутствием у парализованного пациента болевой чувствительности. Если параплегичная кошка сохраняет глубокую боль, прогноз считается хорошим при своевременной операции – шансы вернуть ей способность ходить превышают 80–90%. Если же глубокая чувствительность исчезла, но с момента паралича прошло менее ~1–2 суток, хирургическое вмешательство всё равно рекомендуется, хотя прогноз осторожный (~50% шанс частичного восстановления)vvs.vet. Отсутствие ноцицепции дольше 48 часов либо её утрата несмотря на декомпрессию сильно ухудшают прогнозvvs.vetvvs.vet. В случае острого перелома/вывиха позвоночника утрата глубокой боли почти равнозначна анатомическому разрыву спинного мозга – вероятность восстановления минимальнаvvs.vet. В таких ситуациях зачастую по гуманным соображениям рекомендуется эвтаназия, особенно если поражение сопровождается неконтролируемой болью или нарушением органов таза.

Следует упомянуть и риск развития прогрессирующей миеломаляции (ПММ) – восходящего некроза спинного мозга – у животных с тяжелой острой травмой. У собак-DPN с острым разрывом диска ПММ развивается примерно в 10–20% случаевfrontiersin.org. У кошек подобное осложнение описано реже ввиду меньшей распространённости дисковых грыж, но потенциально тоже может возникнуть при обширном ушибе. Клинически ПММ проявляется ухудшением в течение первых дней после травмы: паралич «поднимается» к переду, могут вовлекаться передние лапы, дыхательные мышцы. Появление таких признаков после спинальной травмы – прогностически крайне неблагоприятно и, к сожалению, считается основанием для гуманного прекращения страданий пациента.

Механизм спинальной локомоции (спинальной ходьбы)

Способность совершать шагательные движения при отсутствии связи спинного мозга с головным – феномен, называемый спинальной локомоцией или «спинальной походкой». Его суть в том, что спинной мозг сам по себе содержит нейронные цепи, способные генерировать ритмичные попеременные движения конечностей – так называемые центральные генераторы шагового паттерна (ЦГП). У кошек эти ЦГП локализуются в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга (считается, что преимущественно в средне- и заднепоясничных сегментах, около L4–L7frontiersin.org). ЦГП представляют собой сети интернейронов, формирующие чередующуюся активность сгибательных и разгибательных мотонейронов, а также координирующие левую и правую сторону через комиссуральные нейроныfrontiersin.orgfrontiersin.org. В нормальных условиях эти спинальные сети находятся под контролем головного мозга: инициирование движения происходит под влиянием сигналов из стволовых центров шага (мезенцефалическая локомоторная область в среднем мозге, ретикулоформированные пути), а тонкая корректировка – под контролем моторной коры, мозжечка, базальных ганглиевfrontiersin.orgfrontiersin.org. Однако если связь с мозгом прерывается, ЦГП не гибнет – он остаётся в спинном мозге и может быть реактивирован определёнными стимулами.

После острого поперечного разрыва спинного мозга кошки обычно полностью парализованы задними лапами (параплегия) и не ощущают их. Спустя время у некоторых при определённых условиях появляются ритмичные рефлекторные движения задних конечностей, напоминающие попытки ходьбы. Особенно это возможно при систематической реабилитации: физиотерапии, тренировках с поддержкой, беговой дорожке и пр. Наука и клиническая практика подтверждают: центральный генератор шагания у позвоночных можно активировать с помощью сенсорных стимулов от конечностей и тренировкиfrontiersin.org. Так, в экспериментах классически показано, что взрослые кошки с полностью перерезанным спинным мозгом способны заново научиться переставлять задние лапы на беговой дорожке при регулярных тренировках с поддержкой весаsciencedirect.comresearchgate.net. Без тренировки спинальная ходьба у кошек развивается редко, а с интенсивной поддержкой – гораздо вероятнееpmc.ncbi.nlm.nih.gov. В недавнем клиническом исследовании подтверждено, что у кошек с естественной острой травмой спинного мозга, потерявших болевую чувствительность, ~45% смогли добиться непроизвольной самостоятельной походки после курса физиотерапииresearchgate.netresearchgate.net. В контрольной группе без реабилитации ни одна кошка вновь не начала ходитьresearchgate.net. Это демонстрирует важность активации спинальных цепей для проявления локомоторной функции.

Механизм спинальной локомоции можно описать следующим образом. Когда кошку с парализованными задними лапами поддерживают под живот и её лапы касаются земли, сенсорные рецепторы (кожи, суставов, мышц) начинают посылать в спинной мозг сигналы. Эти афферентные стимулы могут «запустить» паттерн-генератор: например, растяжение разгибательных мышц при опоре вызывает рефлекторное торможение разгибателей и активацию сгибателей, что приводит к подъему лапы; затем, при разгрузке, срабатывает обратная фаза – разгибание. При повторяющейся стимуляции эти циклы становятся ритмичными. Спустя недели тренировки спинной мозг «обучается» генерировать устойчивые шагательные движения даже без внешних подсказок. Кошка, у которой полностью отсечены восходящие и нисходящие связи, может начать самостоятельно переставлять задние лапы, особенно на благоприятной поверхности (шероховатый ковёр, трава) – хотя инициировать движение ей сложнее, чем собаке (кошки менее охотно передвигаются по принуждению). Тем не менее, описаны случаи, когда параплегичные кошки через 1–3 месяца реабилитации начинали короткими сериями проходить по комнате, двигая задними лапами рефлекторно и поддерживая часть весаresearchgate.netresearchgate.net. При этом их хвост оставался неподвижен, а чувствительность к боли отсутствовала – то есть сознательного контроля по-прежнему не было.

Характерные признаки истинной спинальной ходьбы у кошек аналогичны таковым у собак. Во-первых, отсутствует координация между грудными и тазовыми конечностями: передние лапы двигаются под контролем мозга, а задние – автономно, поэтому часто несинхронно. Кошка со спинальной походкой выглядит так, будто задние лапы «шагают сами по себе». Во-вторых, такие движения начинаются и прекращаются неожиданно, их сложно инициировать целенаправленно. Животное не может, по желанию, пойти или остановиться – рефлекторный шаг запускается лишь при определённых стимулах (например, когда лапы начинают пассивно скользить по поверхности). В-третьих, повороты и движения назад практически невыполнимы: без мозжечкового контроля кошка не в состоянии скорректировать шаблон шага для манёвра. Спинальная походка обычно атактична: задние лапы двигаются неточно, размах шагов может быть разным, стопы ставятся неуверенно. Часто наблюдается гипертоничность мышц – задние лапы могут быть несколько скованно разогнуты в коленях и скакательных суставах из-за спастичности. Это проявляется, например, в том, что кошка ставит лапы на дорсальную поверхность (на «вывернутую» лапку). Иногда срабатывает рефлекс правильного положения лапы (дорзальный бугорковый рефлекс), и лапа переворачивается на подушечки даже без участия мозга – этот спинальный рефлекс может сохраниться при утрате сознательной проприоцепции. Однако более сложные постуральные реакции, требующие связи с мозжечком, отсутствуют – например, при смещении центра тяжести кошка не выполнит целенаправленный корректирующий шаг.

Физиологически спинальная локомоция – это чисто рефлекторная двигательная активность, генерируемая и замыкающаяся на уровне пояснично-крестцового отдела спинного мозга. Мозг не участвует ни в формировании шагов, ни в получении обратной сенсорной связи от них. Кошка со спинальной ходьбой не чувствует своих задних лап и не контролирует их осознанно. Движения запускаются спинальными сетями и осуществляются мотонейронами, управляемыми локально. Весь цикл «шага» замкнут между рецепторами лап, спинным мозгом и мышцами лап; головной мозг от этого цикла изолирован. Это подтверждается тем, что такие животные не реагируют на травмы задних конечностей – они могут поранить лапу во время рефлекторной ходьбы и не почувствовать этого. Владельцу может казаться, что питомцу «полегчало», раз он пошёл, но на деле неврологический дефицит остаётся максимально тяжелым.

Возникает вопрос – как же вообще может начаться шаг, если команда «идти» от мозга не поступает? Исследования на моделях показали, что ключевую роль играют сенсорные стимулы. У кошек в лабораториях было отмечено, что электрическая стимуляция кожных нервов (например, малоберцового) или даже мануальная стимуляция хвоста/промежности способны вызывать переступание парализованных задних лапfrontiersin.org. У полностью спинальных кошек, подвешенных над беговой дорожкой, ритмические движения задних конечностей возникают при определённой скорости движения дорожки и соответствующей афферентной нагрузке от лап. То есть постоянное многократное растяжение мышц и давление на подушечки лап формируют паттерн шагов, даже когда сознание «отключено» от задней части тела. В реальных условиях у домашних кошек спонтанная спинальная походка встречается редко – возможно, потому что кошки менее социализированы к реабилитации, и владельцы чаще решают вопрос радикально (эвтаназия) при отсутствии улучшений. Однако при упорной физиотерапии, как было сказано, почти половине парализованных кошек без чувствительности удаётся добиться некоторой локомоторной активностиresearchgate.net. Обычно это выражается в том, что кошка с поддержкой или даже самостоятельно передвигается на нескольких шагах, волоча лапы или делая неуклюжие «прыгающие» движения тазом. Полноценной осмысленной прогулкой это не назовёшь, но для владельца это уже улучшение качества жизни любимца.

Важно подчеркнуть: появление спинальной походки не означает восстановления проводимости между спинным мозгом и головой. Это сугубо автономное явление. У таких кошек, как правило, по-прежнему нет глубокого болевого чувства и произвольного контроля тазовых конечностейresearchgate.netresearchgate.net. Они остаются инвалидами – неспособны прыгать, бегать или защищаться. Кроме того, у них обычно сохраняется недержание мочи и кала, требующее пожизненного ухода (например, регулярного выражения мочевого пузыря вручную)bohrium.combohrium.com. Тем не менее, спинальная локомоция позволяет некоторым пациентам без глубокого чувства жить относительно активно: перемещаться по дому, ходить на улицу с поддержкой, избегать образования пролежней и т.д. В ветеринарной литературе отмечается, что «отсутствие глубокой боли не всегда означает полную утрату функции» – до половины кошек, постоянно не чувствующих боль ниже травмы, способны со временем обрести определённую самостоятельную походкуresearchgate.net. Однако владельцев важно информировать, что рефлекторная активность – не равнозначна выздоровлению. Кошка со спинальной ходьбой останется неврологически тяжелой, потребует особого ухода, а риск травм задних лап (например, при волочении) и мочевых осложнений у неё высок. Тем не менее, этот феномен даёт надежду на улучшение подвижности даже у, казалось бы, безнадёжных пациентов. Современные исследования продолжают изучать нейропластичность спинного мозга и методы стимуляции ЦГП (например, эпидуральную электрическую стимуляцию) для улучшения исходов у животных с тяжёлыми спинальными травмамиfrontiersin.orgfrontiersin.org. Возможно, в будущем удастся активнее задействовать резервы спинного генератора шага и повысить долю пациентов, обретающих локомоцию.

Клиническое значение и примеры диссоциации двигательных и болевых проводников

В ветеринарной неврологии сочетание «сохранённые рефлекторные движения при утрате глубокой чувствительности» встречается преимущественно при тяжелых поражениях грудопоясничного отдела спинного мозга. Рассмотрим ситуации, при которых возникает подобная диссоциация, применительно к кошкам, и её практическое значение:

• Травматические повреждения позвоночника (переломы, вывихи, ушибы). Наиболее частая причина острой параплегии у кошек – падения с высоты (синдром «высотника») или автомобильные травмы. При переломе позвонков, смещении отломков или тяжелом ушибе спинного мозга зачастую происходит полный анатомический разрыв или некроз ткани. Если параплегичная после травмы кошка не реагирует на глубокую боль, шанс на восстановление практически равен нулюvvs.vet. Да, могут сохраниться спинальные рефлексы: кошка будет дёргать лапы при пощипывании, может даже наблюдаться спинальный автоматизм (например, «бегательные» движения во сне или при раздражении кожи). Но возврата сознательных функций, увы, не происходит. В редких случаях при неполном разрыве (частичное сохранение белого вещества) возможна спинальная походка – однако у кошек это исключение. В отличие от собак, владельцы кошек чаще принимают решение об эвтаназии при подобных травмах ввиду практически безнадёжного прогноза и трудностей ухода. Если же выбирается консервативное лечение, акцент делается на обезболивании, иммобилизации позвоночника, уходе за функциями (катетеризация/выдавливание мочевого, профилактика пролежней). Даже при кажущемся улучшении (например, кошка начала рефлекторно шевелить лапами) – отсутствие ноцицепции свидетельствует, что восстановление произвольной подвижности и чувствительности не произойдёт. Исключение могут составлять лёгкие ушибы, при которых отёк и кровоизлияние сначала вызывают спинальный шок (все функции пропадают), но через 1–2 дня частично возвращаются. Если же по истечении 48 часов у травмированной кошки глубокой боли нет, дальнейший прогноз крайне неблагоприятенvvs.vetvvs.vet.
• Межпозвоночная грыжа диска (экструзия или протрузия). У кошек дегенеративная болезнь межпозвоночных дисков встречается значительно реже, чем у собак: по данным, всего у ~0,02–0,12% кошек в течение жизни развивается клинически значимый дискоз, тогда как у собак ~2%pmc.ncbi.nlm.nih.gov. Тем не менее, случаи грыжи диска у кошек описаны. Как правило, болеют средневозрастные и пожилые животные (медиана ~8 летpmc.ncbi.nlm.nih.gov), часто без породно-анатомической предрасположенности (хондродистрофия, характерная для такс, у кошек редка). Симптомы у кошек обычно развиваются подостро или постепенно: в одном обзоре только 30% имели острое начало паралича, а у 70% наблюдалось прогрессирующее ухудшениеpmc.ncbi.nlm.nih.gov. Часто отмечается выраженная спинальная гиперестезия – боль при пальпации спины, выгибаниеpmc.ncbi.nlm.nih.gov. Если грыжа диска вызывает у кошки параплегию, алгоритм прогноза сходен с собачьим: сохранена глубокая боль – показана экстренная хирургическая декомпрессия, шансы на восстановление отличные; отсутствует глубокая боль – прогноз осторожный или неблагоприятный. В литературе по хирургии дисковых грыж у кошек сообщается, что исход лучше у тех, кто имел сохранную ноцицепцию до операцииjournals.sagepub.com. При утрате боли за 1–2 дня до операции вероятность успешного восстановления резко падает, и даже если удастся достичь спинальной походки, кошка останется инвалидом. С другой стороны, если диск экструзирован, но глубокая чувствительность сохранена (даже при отсутствии поверхностной) – такая кошка относится к категории Grade 4 (по аналогии с классификацией IVDD у собак) и имеет высокий шанс вернуть функции при своевременной хирургической помощи. В постоперационном периоде таким пациентам показана физиотерапия: хотя у кошек нет столь выраженной склонности к спинальной походке, реабилитация ускоряет и оптимизирует восстановлениеresearchgate.netresearchgate.net.
• Фиброзно-хрящевые эмболии (ФХЭ, острый спинальный инфаркт). Это некротическое поражение спинного мозга вследствие эмболии сосудов дисковым хрящем, встречающееся и у кошек (чаще в шейно-грудном отделе у старых животных)pmc.ncbi.nlm.nih.gov. Клинически характеризуется острым односторонним или асимметричным парезом без сильной боли. В отличие от диска, при ФХЭ кошка обычно не испытывает выраженного болевого синдрома (через несколько часов после события). Глубокая боль чаще сохраняется, особенно на менее поражённой стороне. Если же эмболия затрагивает большую часть поперечника спинного мозга и вызывает двусторонний некроз, картина как при травме – плегия и утрата ноцицепции. К сожалению, в таких случаях прогноз также крайне плох. Консервативное лечение (покой, кортикостероиды, инфузии) приносит результаты, только если сохранены некоторые пути. Если же кошка-FCE DPN (не чувствует боли парализованными лапами), восстановление маловероятно – обычно такие пациенты гуманно усыпляются из-за отсутствия эффекта терапии. При частичном же поражении многие кошки выздоравливают в течение 4–6 недель, возвращаясь к нормальной жизни.
• Дегенеративная миелопатия (ДМ). У собак (особенно у немецких овчарок) известна хроническая дегенерация белого вещества спинного мозга, приводящая к парапарезу без боли. У кошек аналогичного заболевания не описано. Тем не менее, для сравнения можно упомянуть: ДМ характеризуется прогрессирующим нарушением походки (атаксия, слабость задних лап) при полном отсутствии болевых ощущений, так как это не компрессия, а метаболическое разрушение нервных волокон. В итоге собака с ДМ становится парализованной, но не чувствует боли не из-за разрыва проводников, а потому что сама патология не вызывает ноцицептивных сигналов. У кошек при хронических миелопатиях (например, при новообразованиях спинного мозга, хронических воспалительных заболеваниях) часто также отсутствует болевой синдром, пока не случится сдавление нервного корешка или позвоночника. Кошка может постепенно перестать ходить, не проявляя явных признаков боли, что для владельца иногда неверно интерпретируется как «не так всё плохо». На самом деле отсутствие боли при прогрессирующем дефиците – тревожный признак, говорящий либо об исключительно спинальном характере патологии (без вовлечения периферических нервов), либо об утрате функций в дорсальных рогах (анальгезия при сирингомиелии и т.п.). В любом случае, если кошка парализована и не ощущает боли, прогноз либо острый плохой, либо это конечная стадия хронического процесса. Спинальная ходьба при хронических дегенерациях, как правило, не развивается, потому что поражение слишком диффузно и медленно прогрессирует (спинному мозгу не даётся шанс «переобучиться» внезапно, и к моменту полной утраты чувствительности ЦГП тоже может быть повреждён).
• Другие патологии. В редких случаях опухоли спинного мозга, кровоизлияния или тяжёлые миелиты могут приводить к нестандартным комбинациям выпадений – например, утрата чувствительности раньше двигательных функций или наоборот. Классический нейроанатомический синдром – поражение дорсальных отделов спинного мозга («задний шнур») приводит к исчезновению проприоцепции и поверхностной чувствительности при сохранном движении. У кошек изолированные поражения встречаются нечасто, но, к примеру, внутренняя интрамедуллярная опухоль может прежде всего компримировать спиноталамические пути, вызвав потерю болевой чувствительности, тогда как передние рога и нисходящие пути сдавятся позже – кошка какое-то время будет двигать лапами рефлекторно, не чувствуя их. Обратный пример – центральное повреждение серого вещества (например, центральная сирингомиелия при манкс-травме): прежде всего разрушаются перекрещивающиеся волокна поверхностной боли, и кошка теряет болевую чувствительность при сохранённой проприоцепции и движениях. Таким образом, понимание раздельной анатомии проводников позволяет объяснить подобные нетипичные случаи.

В заключение, различие между двигательными и болевыми трактами у кошек имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Нисходящие моторные пути занимают определённые зоны в спинном мозге и могут частично уцелеть при поражении остальных отделов – что позволяет спинному мозгу поддерживать некоторые рефлекторные движения. Восходящие болевые пути проходят глубоко и диффузно; их функциональный разрыв свидетельствует о действительно массивной травме. Поэтому возможна ситуация, когда «спинной мозг кошки отрезан от мозга, но не от тела»: животное не ощущает боли и не контролирует задние лапы, но его спинной мозг сам вызывает шагательные движения. Понимание этого явления помогает ветеринарным врачам правильно оценивать состояние пациента и прогноз, а также объяснять владельцам, что рефлекторная активность – ещё не признак выздоровления. Тем не менее, феномен спинальной ходьбы даёт шанс на относительное улучшение качества жизни безнадёжных, казалось бы, пациентов. Новейшие исследования показывают, что за счёт нейропластичности спинного мозга и методов реабилитации можно достичь лучших результатов даже у кошек с тяжёлыми спинальными травмамиresearchgate.netresearchgate.net. Это расширяет границы возможного в ветеринарной медицине и дарит надежду, что даже парализованное животное может обрести некоторую подвижность.

Источники:

1. Gallucci A. et al. “Outcome in Cats with Acute Onset of Severe Thoracolumbar Spinal Cord Injury Following Physical Rehabilitation”, Vet. Sci., 2021 – (первое исследование по реабилитации кошек с острой травмой спинного мозга; показано, что при утрате глубокого чувства ~45% пациентов могут добиться спинальной походки)researchgate.netresearchgate.net.
2. Radaelli S. “Why is nociception important in spinal patients?”, VVS Veterinary Specialists, 2025 – (обзор значения ноцицепции при спинальных поражениях; методика тестирования поверхностной и глубокой боли; прогностическая ценность)vvs.vetvvs.vet.
3. Lewis M.J. et al. “Ambulation in Dogs With Absent Pain Perception After Acute Thoracolumbar Spinal Cord Injury”, Front. Vet. Sci., 2020 – (обширный обзор механизмов спинальной ходьбы у собак; роль ЦГП, условия развития рефлекторной походки; сравнение с данными экспериментов на кошках)frontiersin.orgfrontiersin.org.
4. Salih S. et al. “Acute Spinal Cord Injury in the Cat: Causes, Treatment and Prognosis”, J. Feline Med. Surg., 2011 – (практический обзор по острой спинальной травме у кошек; описаны частые причины, подходы к лечению и значение оценки глубокой болевой чувствительности в прогнозе).
5. Marioni-Henry K. “Feline Spinal Cord Diseases”, Vet. Clin. North Am.: Small Anim. Pract., 2010 – (обзор распространённых заболеваний спинного мозга кошек; указана редкость IVDD у кошек ~0,02–0,1% vs ~2% у собакpmc.ncbi.nlm.nih.gov, особенности клиники дисковых грыж у кошек – постепенное начало, боль в 92% случаевpmc.ncbi.nlm.nih.gov).
6. VIP Animal Medical Center (대한민국). “척수보행 (Spinal Walking) 증례”, 2020 (кор.) – (описание клинических случаев спинальной ходьбы у животных; определение спинальной походки как непроизвольной рефлекторной локомоции без осознанной чувствительности; подчёркивается роль реабилитации в достижении подобной ходьбы).