Краткий очерк
Пуэркозух, или же пуэркозухус (лат. Puercosuchus, что в буквальном переводе означает «крокодил из реки Пуэрко») – вымерший род архозавроморфов относящихся к аллокотозаврам из семейства азендозаврид и подсемейства малеризаврин, живший на территории Северной Америки (Аризона) в формации Чинле (Блю-Меса), в норийском ярусе позднего триаса: 220-218 миллионов лет назад.
Род монотипичен и состоит из одного вида Puercosuchus traverorum.
Описание
Череп
Череп пуэркозуха длиннее и ниже, чем у не относящихся к малеризаврину азэндохозаврид, и похож на череп пролацерты, с неглубокой верхней челюстью треугольной формы, без высокого восходящего отростка, как у азендозавра, и с по меньшей мере 19 зубами. Как и у других азендохзаврид, носовые кости и премаксилла не срастаются, образуя интернариальную перегородку, разделяющую ноздри, и оставляют единое слитное отверстие для ноздрей, направленное вверх и вперёд, на кончике морды.
Известно несколько костей, образующих крышу черепа, в том числе лобные, префронтальные, постфронтальные и теменные кости, хотя от теменной кости сохранился лишь фрагмент, по которому мало что можно сказать об окружающих её структурах (а именно о верхнем височном отверстии и теменном отверстии). Лобные кости имеют примерно прямоугольную форму и лишены костных наростов (в том числе по краю глазниц, в отличие от азендозавра), но приподняты, образуя низкий костный киль посередине черепа в месте соединения двух лобных костей. Это уникальная особенность пуэркозуха среди азендозаврид. Предлобные кости образуют изогнутый верхний передний угол глазниц. В отличие от лобных костей, кость вокруг края глазницы утолщена и бугриста. На внутренней поверхности имеется две ямки: большая треугольная и другая, поменьше, сбоку, у верхнего переднего края. Суставы, соединяющие её с другими костями черепа, неясны. Лобно-затылочная кость — это высокая кость, образующая задний край глазницы. На её нижнем отростке имеется костный гребень, который идёт вверх и назад, окаймляя нижний край височного отверстия (отверстия в черепе позади глаза). Её верхняя поверхность за краем глазницы плоская и покрыта бороздками.
Квадратная кость расположена в заднем углу черепа, и, как и у других азендохзаврид, на её голове имеется заметный крюк, выступающий назад. Однако у пуэркозуха этот крюк более острый и вытянутый, чем у других азендохзаврид. Этот крюк расположен над слуховой вырезкой, где барабанная перепонка, или слуховая косточка, находилась бы сразу за квадратной костью.
Нижняя челюсть состоит из несущей зубы зубной, угловой, предсуставной и сросшихся супраугловой и суставной костей. Зубная кость длинная, тонкая и прямая по всей длине, хотя она слегка расширяется к кончику (но не загибается вниз, как у азендозавра), а нижний край загибается вверх на кончике. Задняя часть зубной кости соединяется с постдентальными костями, а именно с супраугловой костью сверху и угловой костью снизу. Угловая кость вытянута, наиболее глубока в передней части и имеет прямые края по нижней поверхности. За угловой костью нет признаков нижнечелюстного отверстия, и она сочленяется с предсуставной костью на своей внутренней поверхности. На супраангулярной кости сразу за дентальной костью имеется приподнятое треугольное венечное возвышение, которое затем сужается книзу, переходя в сросшуюся суставную кость и челюстной сустав. Засуставной отросток суставной кости, прикрепляющийся к мышце, открывающей челюсть опускающей нижнюю челюсть, короткий и загнут вверх
Корпус головного мозга
Сохранились многочисленные кости черепной коробки. Единственная затылочная кость, парные остистые кости и проотические кости срослись. Затылочная кость образует верхнюю заднюю поверхность черепа и имеет пару коротких отростков, которые спереди соприкасались с теменными костями. Под ней парные остистые кости по обеим сторонам черепной коробки имеют длинные, но узкие паразатылочные отростки, расширяющиеся кверху. Другой отросток, спускающийся под каждую опистотину, пронизан отверстием, которое не встречается ни у одного другого азендохзаврида, и его функция неясна. Проотические кости внутри черепа срастаются с передней частью каждой опистотины и загибаются вверх и внутрь, частично перекрывая полость мозга. Проотическая кость имеет два отростка, которые соединяются с опистотической костью, латеральный отросток, проходящий вдоль паразатылочных отростков, и вентральный отросток, который участвует в формировании овального отверстия (отверстия, ведущего к внутреннему уху).
Вентральные проотические отростки также соприкасаются с парабазисфеноидом, единственной костью, образующей дно черепной коробки. Примерно половину длины парабазисфеноида составляет культевидный отросток, длинный и узкий, похожий на лезвие отросток, который проходит вдоль середины нёба. Культевидный отросток пуэркозуха загнут вверх, но изогнут посередине так, что его передняя половина продолжается горизонтально. Как базиптеригоидные отростки (соприкасающиеся с птеригоидными костями под ними) спереди, так и базальная бугристость сзади выступают вниз от парабазисфеноида с обеих сторон. Что необычно, у пуэркозуха был один зуб между базиптеригоидными отростками у основания культевидных отростков — признак, неизвестный другим азендохзавридам и обычно встречающийся у более примитивных диапсид.
Зубы
Зубы пуэркозуха гетеродонтные, заметно различаются по размеру и форме на протяжении всей челюсти. Первый зуб в каждой предчелюстной кости длинный и слегка выступающий (выходящий вперёд за пределы челюсти). На первом зубе нет зазубрин, в то время как остальные три предчелюстных зуба мелко зазубрены. Все предчелюстные зубы имеют округлое поперечное сечение у основания, но сужаются к более сжатым острым кончикам. На верхней челюсти передние зубы крупные, загнутые назад и похожие на лезвия с мелкими зазубринами, напоминающими зубы хищных тероподовых динозавров. Ближе к задней части зубы постепенно становятся короче, толще и приобретают листовидную форму с более крупными бугорками. Нижние зубы также гетеродонтные: от острых и похожих на лезвия к листовидным ближе к задней части. Как и на верхней челюсти, первый зуб расположен очень далеко вперёд, почти на самом кончике нижней челюсти. Все его зубы анкилотекодонтные — их корни срастаются с челюстными костями, что характерно для азендохзаврид и других архозавроморфов.
Как и у других азендохзаврид, у пуэркозуха были нёбные зубы на нёбе, с одним диагональным рядом из примерно 15 мелких зубов на каждой нёбной кости и множеством других зубов на крыловидных костях. Крыловидные зубы расположены в четыре ряда: горизонтальный ряд из примерно пяти зубов вдоль заднего края (T1), два диагональных ряда спереди (T2 и T3) и короткий ряд (примерно из четырёх зубов) на внутреннем крае (T4). Поля T2 и T3 делятся на два раздвоенных гребня (T2a, T2b, T3a и T3b) и содержат ~22 и ~30 зубов соответственно. Небные зубы более простые и похожи на колышки, чем хорошо развитые небные зубы азендозавра и шрингазавра или даже малеризавра с едва заметным изгибом и без зазубрин.
Скелет
Позвоночник пуэркозуха известен почти полностью: в костных останках представлены позвонки из всех основных отделов шеи, спины, бёдер и хвоста. Однако общее количество позвонков и их относительные пропорции невозможно определить без единого связанного скелета. Как и у других азендохзаврид, шея была длинной, с удлинёнными шейными позвонками, длина которых постепенно уменьшалась к основанию шеи. Передняя и задняя поверхности шейных центров, основной части позвонков, смещены относительно друг друга по вертикали, что характерно для других азендохзаврид и указывает на приподнятое положение шеи.Остистые отростки передних шейных позвонков длинные и расширяются кверху, выступая за переднюю часть центра. Вершины остистых отростков уплощены и шире у основания, наиболее широкие в передней части и слегка раздвоенные с обоих концов. Более короткие задние шейные позвонки также имеют высокие нервные отростки, но они гораздо менее расширены и расширяются только в верхней части, в середине.
Дорсальные позвонки в задней части тела пуэркозуха пропорционально более вытянуты, чем у азендозавра, и примерно одинакового размера, в отличие от укороченного заднего отдела туловища азендозавра. Как и у других азендозаврид, у пуэркозуха было два крестцовых позвонка с большими крестцовыми рёбрами, которые соединялись с подвздошными костями бёдер. Примечательно, что крестцовые рёбра пуэркозуха расположены практически горизонтально по отношению к позвонкам, в отличие от рёбер азендозавра и шрингазавра, которые относительно сильно наклонены вниз. В отличие от других азендохзаврид, у которых хвостовые позвонки уменьшаются в длине по направлению к хвосту, передние хвостовые позвонки пуэркозуха самые короткие (на самом деле это относительно самые короткие позвонки во всей колонне), в то время как средние и задние хвостовые позвонки более вытянутые и тонкие, что придаёт хвосту форму конуса. Точно так же остистые отростки сначала высокие и почти прямоугольные, направлены дорсально, но по направлению к хвосту становятся длиннее и ниже, а их кончики округляются и расширяются. Необычным является то, что у пуэркозуха есть дополнительные отростки, выступающие перед нервными шипами на задних хвостовых позвонках, и они действительно выше самих низких нервных шипов.
Шейные рёбра на шее сначала длинные и узкие, как у других азендохзаврид; однако рёбра в задней части шеи короче и толще. И шейные, и туловищные рёбра двуглавые (дихоцефальные), с отдельными диапофизами и парапофизами на позвонках, в отличие от малеризавра (M.robinsonae). Однако ближе к хвосту они сливаются в одну фасетку, поэтому последние рёбра, скорее всего, были одноглавыми (голоцефальными). Пуэркозух также обладал корзиной гастролии, или брюшных рёбер, которые, возможно, были относительно хорошо окостеневшими по сравнению с азендозавром. Шевроны расположены по всей длине хвоста. У первых из них короткие отростки, которые не соединяются ниже позвонков, а у тех, что расположены ниже, есть полноценные гемальные дуги с длинными вентральными отростками, которые становятся более заострёнными и сужаются по всей длине хвоста.
Конечности и пояса
Плечевая кость в целом похожа на кости других азендохзаврид: с широко расширенными концами и заметным дельтопекторальным гребнем, хотя её тело более тонкое, чем у азендохзавра или шрингазавра.Локтевая кость более расширена в проксимальной части и имеет развитый локтевой отросток в области локтя, который сравнительно более округлый, чем заострённый, как у азендохзавра. У некоторых из упомянутых образцов также имеется дополнительная костная оссификация, приросшая к концу локтевого отростка.Переднемедиальный (или венечный) отросток локтевой кости у пуэркозуха имеет уникальную крючковатую форму. Лучевая кость также шире в проксимальном отделе, и, как и у других малеризавринов (но не у азендозавра), её проксимальный конец имеет загнутый вверх и заострённый задний отросток, хотя у пуэркозуха он крупнее, чем у малеризавра. От кисти руки известны только пястные кости, без каких-либо известных фаланг или когтевых отростков, причём пятая пястная кость заметно короче остальных.
Лопатка (плечевая кость) Пуэркозуха похожа на лопатки других азендозаврид: она высокая и относительно широкая, хотя нигде по длине не сужается, в отличие от лопаток азендозавра или шрингазавра. Однако, как и у них, гленоид (плечевой сустав) направлен не только в сторону, но и назад. Межключичная кость, соединяющая обе стороны плечевого пояса посередине грудной клетки, имеет Т-образную форму с двумя резко выступающими боковыми отростками, которые сочленяются с ключицами. На передней части кости имеется пара коротких передних отростков с выемкой между ними, что характерно для других архозавроморфов, но отличается как от единственного заострённого переднего отростка азендозавра и шрингазавра, так и от гладкого переднего края малеризавра.
Бедра (тазовый пояс) в целом похожи на тазовые кости азендозавра, в том числе заострённым и сужающимся задним отростком подвздошной кости. Однако передний отросток перед тазовой впадиной у пуэркозуха намного короче. Его бедренная кость длинная и имеет S-образную форму, как у азендозавра, но, как и плечевая кость, сравнительно более тонкая. Точно так же большеберцовая кость не такая прочная, в том числе из-за меньшего бугристости большеберцовой кости для прикрепления мышц.Малоберцовая кость изогнута в форме буквы S и сжата с боков, на её передней и задней поверхностях есть гребень. Уникальной особенностью пуэркозуха является наличие округлого гребня и соответствующей борозды в нижней половине его внутренней поверхности. В некоторых аспектах кости голеностопного сустава, такие как астрагал, по форме больше похожи на кости трилофозавра, но всё же имеют признаки, характерные для азендохзавров (например, более длинное крепление для малоберцовой кости). Как и в случае с передними конечностями, единственными известными частями стопы являются плюсневые кости, из которых крючковатая пятая плюсневая кость имеет уникальный бугорок на верхней поверхности.
Образ жизни
Пуэркозух был среднеразмерным хищником, в его рацион входили в основном мелкие животные, например ринхоцефалы, цинодонты, этозавры, динозаврообразные или небольшие динозавры.
Но с появлением более менее крупных динозавров история пуэркозуха резко пошла под откос и вскоре он вымер, вероятно став последним представителем семейства азендозаврид.