Сибирский благородный олень является многочисленным фоновым видом гор Южной Сибири, в том числе и Алтая. В Алтайском заповеднике обитает устойчивая популяционная группировка марала, ее состояние отслеживается с помощью мониторинговой сети фотоловушек, установленных на контрольных солонцах.
Нами проведен анализ суточной активности половозрастных групп оленей в местах концентрации по 5567 регистрациям за 2023 год. Максимальная активность на солонцах отмечена в весенний период. Благородные олени посещают солонцы преимущественно в ночное время, ядерная оценка плотности дневной активности не превышает 0,02, что в 3 раза ниже ночной. Суточная активность марала по сезонам года достоверно различается, что подтверждается тестом гомогенности выборок Watson–Wheeler (W = 88,892; df = 6; p-value < 2,2e-16).
Суточная активность разных половозрастных групп маралов достоверно различается в зимний и весенний сезоны, слабо различается в летний период и достоверно не различается осенью. Весной на солонцах наиболее активны взрослые самки и самцы, солонцуются олени преимущественно ночью, выражена сумеречная активность. В летний период наблюдается минимальная дневная активность, особенно у самок с телятами, отдается предпочтение второй половине ночи. Осенью самки солонцуются весь ночной период, самцы предпочитают первую половину ночи и период перед рассветом, дневная активность слабо выражена. Зимой активность самок мало отличается от осенней, самцы зимой проявляют высокую активность на солонцах в дневное время.
ВВЕДЕНИЕ
Сибирский благородный олень, марал (Cervus elaphus Linnaeus, 1758), широко распространен в горах Южной Сибири [Смирнов, 2007]. Марал – фоновый, многочисленный вид Алтая [Собанский, 2005; Калинкин, 2012]. Благородный олень – ценный объект охоты, источник диетического мяса и ряда востребованных дериватов, не менее важен олень как единица биоразнообразия, визитная карточка региона.
В Алтайском заповеднике марал также обычный, широко распространённый вид, населяет в летний период практически всю территорию от низкогорий до нивального пояса [Калинкин, 2007]. Состояние заповедных популяций оленьих отслеживается с помощью мониторинговой сети фотоловушек установленных на контрольных солонцах. Суточная активность животных важный индикатор состояния популяции, она отражает воздействие ряда факторов, такие как: степень антропогенного воздействия, иерархические отношения, миграционные процессы и многое другое.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в Турочакском и Улаганском районах Республики Алтай, в геоботанических провинциях Северо-Восточный и Восточный Алтай [Самойлова, 1971].
С 2014 года в северной части Алтайского заповедника создана сеть контрольных солонцов оборудованных фотоловушками, включающая 11 локаций на природных и искусственных солонцах. Для фотофиксации применялись фотоловушки Seelock S308, KeepGuard 891, See For GPRS. В данной работе приводится анализ данных за 2023 год с низкогорных солонцов (до 900 м н.у.м.).
За год обработано 144010 снимков, камерами отработано 2260 фотоловушкосуток, камерами зафиксировано 5667 регистраций. За 1 регистрацию принималось посещение солонца 1 или группой особей, если животные регистрировались камерами более чем через 30 минут, то регистрация считалась новой. При длительных посещениях маралами солонцов каждый час пребывания регистрация обновлялась.
При анализе суточной активности за утренние и вечерние сумерки были приняты гражданские сумерки для локации с. Яйлю, центральной усадьбы заповедника и условного центра проводимых работ. Сумерками считался период 60 минут до рассвета или заката и 60 минут после.
При анализе среднегодовой суточной активности сумерки приняты для дня равноденствия, при анализе среднесезонной суточной активности выбиралась средняя дата сезона. За границы сезонов принимались фенологические даты изменения среднесуточных температур принятые для перехода отмеченные в 2023 году: зима/весна – 20.02.2023; весна/лето – 7.07.2023; лето/осень – 6.09.2023; осень/зима – 8.12.2023. [Лукашева, 2023].
Для оценки суточной активности использовался метод оценки плотности ядра, описанный Linkie и Ridout [Linkie & Ridout, 2011]. Это непараметрический метод оценки функции плотности вероятности случайной величины, времени регистрации. При этом измеряется перекрытие между двумя оценочными распределениями, используя коэффициент перекрытия, варьирующий от 0 до 1. Коэффициент определяется как площадь под кривой, которая формируется путем взятия минимума из двух функций плотности в каждой точке времени. Поскольку наша выборка превышает 50 регистраций, то использовался коэффициент Dhat4 [Meredith & Ridout, 2017].
РЕЗУЛЬТАТЫ
На рисунке 1 приведена общая суточная активность маралов в среднем за 2023 год, отчетливо выражена высокая ночная активность с умеренной дневной и пиками в сумеречный период. Предпочитаются вечерние сумерки.
На рисунке 2 приведена общая суточная активность маралов на солонцах по сезонам года. Тест Watson-Wheeler (W = 88,892; df = 6; p-value < 2,2e-16) указывает на достоверные различия активности маралов в разные сезоны. Весной заметна высокая ночная активность, выраженные пики сумеречной активности и умеренная дневная активность. Летом высокая ночная активность, сумеречных пиков не выражено, в первой половине дня активность почти отсутствует, во второй половине нарастает к сумеркам. Осенью маралы предпочитают солонцеваться в первой части ночи, выражен пик предсумеречной утренней активности, днем предпочитают первую половину. Зимой маралы активно солонцуются в ночной период, особенно во второй половине ночи, днем активность минимальная, но значительно выше чем летом.
На рисунке 3 приведена суточная активность взрослых самок марала по сезонам года. Суточная активность маралух мало отличается от общей суточной активности вида на солонцах, но заметна более низкая дневная активность в летний и осенний периоды.
На рисунке 4 приведена суточная активность маралух с телятами по сезонам года. В целом она сходна с таковой всех взрослых самок, кроме летнего периода. Летом у самок с телятами четко выражены два пика: утренние сумерки и вечером в предсумеречные часы.
На рисунке 5 приведена суточная активность на солонцах самок возраста 1+ по сезонам года. Для молодых самок характерна высокая ночная активность на солонцах, дневная активность ниже, чем у взрослых самок, за исключением зимнего периода. Зимой молодые самки проявляют высокую активность на солонцах во второй половине дня, при этом в первой части ночи почти не солонцуются в отличие от других половозрастных групп.
На рисунке 6 приведена суточная активность самцов марала на солонцах по сезонам года. Суточная активность взрослых быков весной и летом выражена в ночной период с пиками в сумерки весной, летом очень низкая дневная активность. Осенью предпочитают солонцеваться ночью со спадом в полночь. Зимой дневная активность выше ночной, а пики приходятся перед утренними сумерками и во время вечерних сумерек.
На рисунке 7 приведена суточная активность на солонцах самцов марала возраста 2+ по сезонам года. В целом она очень сходна с таковой взрослых самцов.
На рисунке 8 приведена суточная активность самцов марала возраста 1+ по сезонам года. Их активность существенно отличается от таковой самцов более старшего возраста и ближе к активности самок за исключением зимнего периода, когда молодые самцы проявляют практически только ночную активность, предпочитая вторую часть ночи и почти не солонцуются в первой половине дня.
Активность посещения солонцов по сезонам года разными половозрастными группами маралов по индексу RAI приведена в таблице 1. Самая высокая посещаемость солонцов маралами приходится на весну. При разборе по половозрастным группам, максимальная активность приходится на взрослых самок и самок с телятами, и они посещают солонцы чаще в зимний период, особенно самки с телятами. Все остальные группы чаще солонцуются весной и реже всего летом.
ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение графика среднегодовой суточной активности маралов указывает на предпочтение первой половины ночи и вечерних сумерек для солонцевания, подобная особенность отмечалась и при анализе данных за 2021 год [Калинкин, 2023]. Низкая активность посещения солонцов в дневное время суток (значение ядерной плотности 0,02) объясняется антропогенным воздействием, хотя на заповедной территории оно минимальное, тем не менее, солонцы, включенные в анализ, расположены в низкогорьях, часть из которых расположены близко к кордонам, населенным пунктам, транспортной артерии – Телецкому озеру.
Весной для маралов характерна высокая активность в ночное время, с выраженными небольшими пиками в сумерки и низкая дневная активность. Значение индекса RAI весной максимальное для взрослых самок и взрослых самцов, что вполне объяснимо их высокой потребностью в весенний период в минеральной породе в связи с отелом и лактацией у самок и активным ростом рогов у самцов. В целом весна – сезон наиболее активного посещения солонцов копытными, что связано с целым рядом факторов для всех половозрастных групп, это и восстановительный после зимы период, отел, рост рогов, рост организма у молодых животных, переход на летние корма, что отмечается многими авторами [Паничев, 2011; Собанский, 2005].
Летом для маралов характерна низкая активность на солонцах, особенно дневная (значение ядерной плотности от 0,02 до 0). Во второй половине ночи значение ядерной плотности доходит до 0,23. Очень низкая дневная посещаемость солонцов маралами в летний период объясняется высокой активностью движения судов по Телецкому озеру в туристический сезон. Шум двигателей распугивает животных. На антропогенный характер подобного режима солонцевания в летний сезон и в других регионах ссылаются и выше упомянутые источники. Характерной чертой суточной активности самок в низкогорьях является и посещение солонцов летом во второй половине дня, также поступают и молодые самки возраста 1+ и самцы 1+, видимо по привычке следующие за матерями. В летний период большинство самцов уходит в высокогорья от гнуса, самки же относительно равномерно населяют высотные уровни в течение лета. Маралухи в период отела и выкармливания телят держатся изолировано, позже могут объединяться в родственные группы, при этом посещают близлежащие солонцы. При этом, исходя из нашего опыта, на высокогорных солонцах могут наблюдаться группы одновозрастных самцов до десятка и более. Отмечались такие стада как самцов возраста 1+, 2+, так и взрослые. Отмечено такое летнее распределение благородных оленей в горах и другими авторами [Собанский, 1980; Федосенко, 1980].
График суточной активности в осенний сезон имеет бимодальный характер с максимальным пиком в первой части ночи, второй пик, поменьше, приходится на предрассветные часы, дневной спад доходит до 0,02. Самцы всех возрастных категорий проявляют более высокую дневную активность, чем самки, но разница не высока. Снижение активности солонцевания во второй половине ночи характерно для самцов, самки солонцуются активно в течение всего ночного периода, что видимо, связано с процессом гона.
Зимой маралы спускаются в низкогорья под влиянием многоснежья и активно посещают солонцы, этим можно объяснить и высокую активность самок с телятами на низкогорных солонцах зимой, они первые уходят от глубокого снега (таблица 1). Маралухи явно предпочитают солонцеваться в ночной период, значение ядерной плотности дневной активности доходит до 0,02. Молодые самки, возраста 1+ проявляют достаточно высокую активность во второй половине дня перед сумерками (до 0,067), самцы возраста 1+ проявляют минимальную дневную активность, почти равную 0, предпочитая посещать солонцы во второй половине ночи. Для самцов возраста 2+ характерна высокая активность перед рассветом и после заката, с периодом покоя в полночь. У взрослых самцов период покоя приходится на время около 3 часов ночи, а активны перед рассветом и в период вечерних сумерек, у них наблюдается самая высокая дневная активность на солонцах (значение ядерной плотности до 0,05).
ВЫВОДЫ
- Для марала характерно преобладание ночной активности на солонцах над дневной;
- Суточная активность разных половозрастных групп маралов существенно различается в весенний период, слабо различается в летний период, достоверно не различается осенью, достоверно различается в зимний период;
- Весной на солонцах наиболее активны взрослые самки, животные солонцуются преимущественно ночью, выражена сумеречная активность;
- Летом минимальная дневная активность, особенно у самок с телятами, отдается предпочтение второй половине ночи;
- Осенью самки солонцуются весь ночной период, самцы предпочитают первую половину ночи и период перед рассветом;
- Зимой активность самок мало отличается от осенней, самцы проявляют высокую дневную активность.
Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации (тема № 1024040200040-5-1.6.20 Многолетняя динамика экосистем, природных ландшафтов и природных комплексов Алтайского государственного заповедника: изучение естественного хода процессов и явлений в целях обеспечения сохранения природной среды, в том числе естественных экологических систем, объектов животного и растительного мира (1-22-2-1)).
*Публикуется по материалам статьи - Калинкин Ю. Н. Суточная активность половозрастных групп сибирского благородного оленя (Сervus elaphus Linnaeus, 1758) на солонцах Алтайского заповедника // ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В АЛТАЙСКОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ. – Вып. 7 / под ред. Т. А. Бекетовой. – Горно-Алтайск: ФГБУ «Алтайский государственный заповедник», 2025. – 168 с.