Вступление
Триасовый период был богат на необычных существ. Впрочем, сухопутная жизнь только зарождалась, поэтому здесь у эволюции было ещё непаханное поле экспериментов.
Одним из таких странных экспериментов были ринхозавры, – отряд архозавроморфных рептилий, преимущественно растительноядных, хотя встречались также примитивные всеядные формы. Самым известным ринхозавром можно назвать Гиперодапедона, который чуть было не повторил успех листрозавра. Впрочем, обо всём по порядку.
Краткий очерк
Гиперодапедон (лат. Hyperodapedon, от греч.: ῠ̔πέρ hupér, «над» и греч.: δάπεδον dápedon, «мощение»), – вымерший род архозавроморфов ринхозавров из семейства ринхозаврид и подсемейства гиперодапедонтин. Гиперодапедон является типовым родом в своём подсемействе.
Жил гиперодапедон на территории практически всей Пангеи, включая Европу (Шотландию), Северную Америку (Канада, США и Гренландия), Южную Америку (Бразилия и Аргентина) и Африку (Танзания и Зимбабве).
Жил гиперодапедон в карнийском ярусе позднего триаса: ~231-227 миллионов лет назад. Хотя возможны находки времён середины норийского яруса ~216 миллионов лет назад.
Виды
Гиперодапедон отличается большим видовым разнообразием по сравнению с практически любым животным триаса, уступая разве что Листрозавру. Всего насчитывается 5-6 видов гиперодапедона, вот собственно и они:
1. Hyperodapedon gordoni – типовой вид гиперодапедона, обнаруженный в Шотландии (недалеко от Элгина), в формации Лоссимутских песчаников;
2. Hyperodapedon huxleyi, или же устаревшее название парапедон (Paradapedon) – самый крупный вид гиперодапедона, происходит из нижних слоёв формации Малери, в Индии, раньше считался отдельным родом, но сейчас (28.07.25) признан видом гиперодапедона;
3. Hyperodapedon sanjuanensis, или же скафоникс (Scaphonyx) – вид гиперодапедона, из Южной Америки, был обнаружен в верхних слоях бразильской формации Санта-Мария и слоях аргентинской формации Ишигуаласто. Первоначально также был обозначен как отдельный род под именем скафоникса, но на данный момент также является видом гиперодапедона;
4. Hyperodapedon huenei – ещё один вид гиперодапедона из Южной Америки, но на этот раз только из Бразилии (формация Санта-Мария);
5. Hyperodapedon tikiensis – ещё один вид гиперодапедона из Индии, но из формации Тики (бассейн Рева).
Помимо них был ещё и шестой вид – Hyperodapedon mariensis, на данный момент считающийся родом макроцефалозавров.
Другие, неописанные виды гиперодапедона (sp.) были найдены в формациях Пеббли-Аркоз в Зимбабве, Вулфвилл в Новой Шотландии (Канада), Реке Рувума в Танзании, а также ещё одной бразильской формации Сатуррития.
Описание
Размер
Гиперодапедон был достаточно коренастым животным, общий размер его тела был 1,3 метра в длину. Длина черепа варьировалась обычно от 13 до 18 сантиметров, хотя у H.huxleyi она доходила до 42 сантиметров.
Череп
Глаза гиперодапедона были большими и имели большое склеротическое окно, которое позволяло хорошо видеть. Также у него были большие носовые пазухи, что повышало обоняние. У него не было барабанной перепонки, поэтому считается, что гиперодапедон мог слышать всё только вблизи квадратной кости. Над вентральным краем глазной орбиты находилась височная впадина.
Помимо клюва, у него было по несколько рядов зубов с каждой стороны верхней челюсти и по одному ряду с каждой стороны нижней челюсти, что обеспечивало мощное рубящее действие во время еды.Ряды зубов на верхней челюсти располагались на зубных пластинах, образованных слиянием верхнечелюстной и нёбной костей. На зубных пластинах располагались ровные ряды небольших конических зубов, разделённых продольной бороздкой, в которую входили зубы нижней челюсти.У зубов были открытые корни, которые нельзя было заменить, как у других рептилий.
Верхняя височная линия обращена дорсально и приподнята над уровнем вентрального края орбиты (глазной впадины).В черепной коробке гиперодапедона на задней стороне лопатообразного затылочного отростка располагался продольный слуховой проход, латеральный гребень которого ограничивал его задний конец.На крыловидной кости гиперодапедона отсутствует пара гребней, которые есть у других ринхозавров, а также нёбный зубной ряд в целом. Предлобная кость с дорсальной стороны глубоко вогнута.
Нижняя челюсть
Как и у других ринхозаврид, зубная кость гиперодапедона составляет половину длины нижней челюсти. Гиперодапедон имеет один ряд зубов на нижней челюсти, которые вгрызаются в борозду между рядами зубов на верхней челюсти. Перед рядом зубов верхний край зубной кости имеет форму острого лезвия.
Особенности строения
У гиперодапедона присутствуют многие особенности строения черепа и скелета. Среди них: пара гребней на крыловидной кости, отсутствие нёбного зубного ряда, а префронтальная часть вогнута; гребневидное пересечение верхней челюсти рядом с основным продольным пазом, глубокие нервные дуги на дорсальных позвонках.
Палеобиология
Положение и подвижность
Наиболее изученным, с биомеханической точки зрения видом гиперодапедонов является H.gordoni. Согласно строению позвонков, шея была самой гибкой частью тела. На шее и шейных рёбрах также располагались мощные точки крепления мышц, отвечающих за стабилизацию, раскачивание и опускание тяжёлой головы. Центральная часть туловища в основном была приспособлена для бокового изгиба. Плечо, бедро и хвост были наименее гибкими частями тела. У других видов, таких как H.huxleyi или же «Paradapedon» , гибкость плечевого сустава могла быть немного выше, чем у H. gordoni.
H. gordoni, скорее всего, предпочитал полураспростёртую позу, при которой задние конечности были более мощными и гибкими, чем передние. Во время движения передней конечности плечевая кость могла двигаться по дуге примерно в 100°. Такой диапазон движений был возможен благодаря узкому суставному впаду (плечевому суставу), который позволял плечевой кости качаться на плечевом поясе, а не скользить. При максимальном выдвижении вперёд верхняя часть руки была вытянута в сторону и немного вперёд и вниз. В максимально отведенном назад положении плечевая кость направлена почти прямо назад и плотно прилегает к телу, поворачивая предплечье внутрь и сужая опору передней конечности в целом. Во время передвижения передние конечности, вероятно, играли второстепенную роль по сравнению с задними, поскольку плечевой сустав был маленьким и слабым, а связанные с ним мышцы были плохо приспособлены для сильных движений.
Тазобедренный сустав состоит из широкой вертлужной впадины (тазобедренного сустава) и нечетко выраженной головки бедренной кости, поэтому он должен был быть достаточно гибким, даже с учетом наличия хряща, заполняющего промежутки. Идеальной позой для максимального увеличения длины шага была полустоячая поза, при которой бедро находилось примерно на 45° ниже горизонтали (если смотреть спереди и сбоку) в начале и в конце дуги в 90°. Коленные и голеностопные суставы были довольно простыми и напоминали шарниры, поэтому большая часть движений задних конечностей зависела от тазобедренного сустава. Несмотря на массивное тело, пропорции конечностей гиперодапедона были такими же, как у активных и относительно подвижных динозавров, таких как протоцератопс. Тем не менее гиперодапедон определённо был полностью четвероногим из-за узкого таза, короткого хвоста и массивного туловища.
Рост и развитие
Гистология костей конечностей у H.huxleyi и H.tikiensis помогла оценить скорость роста. У молодых особей была высокая скорость роста, о чём свидетельствует неровная костная ткань. У полувзрослых особей рост был более медленным, с периодическими паузами в формировании костной ткани. У взрослых особей скорость роста была самой низкой, но даже они не переставали расти на протяжении всей жизни. В целом гиперодапедон обладал более агрессивной стратегией развития, чем большинство рептилий, а его метаболизм, вероятно, был больше похож на метаболизм ранних архозавров, таких как протерозух и эритрозух. Толщина кортикального слоя кости соответствует показателям наземных четвероногих и намного ниже показателей специализированных водных или роющих животных. Тем не менее кортикальный слой задних конечностей был намного толще, чем у передних, что может свидетельствовать о развитой мускулатуре и роющем образе жизни.
Диета
Собственно, как уже говорилось ранее, гиперодапедон был животным предпочитавшим растительную пищу. Его мощные челюсти позволяли ему питаться жёсткой растительной пищей, например семенными папоротниками, а также хвощами и плаунами, к другим источникам растительной пищи относились мхи, лишайники, цикадовые и беннеттитовые (вымершая группа растений). Челюсти позволяли ему совершать точные режущие движения, чтобы измельчать жёсткие растения, которыми он питался.
Помимо этого в рацион могли входить грибы и моллюски, которых гиперодапедон раскусывал своей челюстью.
Образ жизни
Поскольку разные виды гиперодапедонов жили в разной среде: от влажных тропических лесов Индии, засушливых пустынь Европы, Северной и Южной Америк, то и образ жизни у них был достаточно разный.
Виды живущие в пустынях и адаптированные к высоким температурам возможно жили подобно верблюдам. У этих видов живущих в пустынях и полупустынях в рационе присутствуют в основном засухоустойчивые растения (что неудивительно) в лице вышеупомянутых цикадовых и беннеттитовых.
Виды, которые жили во влажных лесах, больше напоминали свиней или кабанов и вели стадный образ жизни. Они предпочитали куда больший рацион пищи, нежели их пустынные коллеги. Он состоял из папоротников, хвощей и плаунов, мхов и лишайников, и тех же беннеттитовых, а также моллюсков и грибов.
Некоторые из видов гиперодапедона могли вести норный образ жизни, благо у них для этого имелась куча приспособлений. Как и у современных кротов, гиперодапедон имел крупную лапу с высокими узкими когтями, хотя эти приспособления располагались на задних, а не на передних лапах. В тазу и большеберцовой кости было достаточно места для плотной мускулатуры, а толстые фаланги пальцев, соединённые между собой, были укреплены прочными связками. Обе передние и одна задняя конечность могли поддерживать тело, пока другая задняя конечность занималась рытьём.
Хищничество
Поскольку гиперодапедон был достаточно распространенным животным, к тому же входил в число мелких/среднеразмерных растительноядных, то он часто становился добычей всевозможных хищников. Самыми опасными из них были орнитозух и заврозух.
Другими опасными хищниками были ранние динозавры, такие как ставрикозавр, гнатоворакс и герреразавр.
Другими опасными соседями гиперодапедона были крупные темноспондили и фитозавры, которые были особенно опасны на водопое.
Гиперодапедон конечно мог защищаться от хищников при помощи мощных челюстей, но это работало только в случае с соразмерными охотниками, а не с куда более крупными гиперплотоядными.
Конкуренция
Гиперодапедон конкурировал в среднеразмерном классе растительноядных со многими триасовыми животными, например с цинодонтом экзаэретодоном, а также различными архозавроморфами и этозаврами.
Распространение
Гиперодапедон был весьма распространённым животным, судя по его ареалу, охватывающему практически всю Пангею. В фаунахроне гиперодапедон встречает в большинстве формаций, которые относятся к адаманскому или отшальскому фаунахронам.
Гиперодапедон, скорее всего, смог стать одним из доминирующих родов животных во время карнийского плювиального события, когда разнообразие животных падало, но у гиперодапедона, вероятно, дела шли наилучшим образом. Он, как и листрозавр, смог стать таксоном катастрофы и в отсутствии конкуренции стать довольно успешным.
Однако после него дела у гиперодапедонов пошли явно не в гору, ведь от карнийского плювиального события выиграли и другие участники эволюционной гонки – динозавры, влияние которых на экосистемы только возросло. В этом новом мире для гиперодапедонов осталось весьма мало места и они вскоре полностью вымирают.