Краткий очерк
Скутаркс (лат. Scutarx, в переводе с латыни означает «щитовая крепость» — scutum означает «щит», а -arx — «крепость») – вымерший род этозавров, возможно дезматозухин, живший на территории Северной Америки (США) в формации Чинле, в карнийском-норийском ярусах позднего триаса. Типовой и единственный вид S.deltatylus.
«Deltatylus» в переводе с греческого означает «треугольный выступ» — delta означает «треугольник», а -tylos — «бугорок, узел, припухлость, мозоль, выступ».
Описание
Череп
Носовой
Основная часть элемента толстая в дорсовентральной области, а дорсомедиальная часть элемента слегка искривлена таким образом, что дорсальная поверхность заметно вогнута. Тонкий слой гематита покрывает все поверхностные украшения. Поверхность швов восходящего отростка верхней челюсти заметно вогнута кзади-вентрально. Дорсальный край наружной носоглотки образован медиолатеральным сужением передней части носа.
Фронтальный
Исключительная дорсовентральная толщина лобной кости очевидна: дорсовентральная толщина в 0,35 раза превышает длину элемента по средней линии. Задний край лобной кости при взгляде сверху наклонен в заднебоковом направлении, так что латеральный край лобной кости длиннее медиального, образуя отдельный заднебоковой отросток. Его передняя часть соединяется сзади с теменной костью, а сбоку — с надглазничной костью. Лобная кость образует дорсальный край глазницы прямо перед заднебоковым отростком.
Дорсальная поверхность лобных костей морщинистая и украшена глубокими углублениями, некоторые из которых соединены более длинными бороздками. В передней и боковой частях над округлыми глазницами расположены более широкие бороздки, направленные в переднезаднем направлении, которые указывают на более высокое расположение лобных костей. Переднебоковые края лобных костей дорсовентрально толстые, морщинистые, с переднемедиальным наклоном, а сзади они ограничены узким изогнутым гребнем. Для сочленения с носовыми костями передние края лобных костей толстые и морщинистые. Лобно-носовой шов почти поперечный. Однако у скутаркса отсутствует отчётливый приподнятый срединный гребень, который есть у других эртрозавров. Вентральные поверхности лобных костей гладкие и вогнутые. Латеральная часть клиновидной кости соединяется с глазничной ямкой с помощью выступающего, слегка изогнутого гребня, который проходит медиально к глазничной ямке.
Теменной
Лобно-теменной шов хорошо виден на задней границе лобных костей, что позволяет понять, что эти части не срослись. Заднебоковой отдел определяет дорсальную границу надвисочного отверстия. Верхняя часть задней части черепа состоит из задних отрогов, которые образуют полого наклонные контуры, соединяющиеся с затылочными мыщелками вентрально. Задний отросток чешуйчатой кости соприкасается с теменными выступами с боков и с надзатылочной костью в медиальном положении.
Парабазисфеноид
В отличие от других этозавров, таких как стагонолепис и этозавроид, базальный бугорок и базиптеригоидные отростки скутаркса имеют широкое соприкосновение и не вытянуты. Скутаркс также обладает глубокой округлой парабазисфеноидной впадиной, что является апоморфным признаком этого таксона.
Посткраниал
Как на переднем, так и на заднем виде центры имеют почти круглую форму, слегка вогнуты и имеют слегка расширенные края. Каждый центр имеет две вогнутые, вентромедиально наклоненные прямоугольные поверхности, разделенные острым глубоким килем, проходящим по средней линии.Передневентральные углы центра имеют парапофизы овальной формы, ориентированные назад, и каждый из них образует выраженный гребень, доходящий до заднего края центра. Дорсовентральная и медиолатеральная стороны тел позвонков вогнуты, образуя отчётливые, но неглубокие латеральные ямки, которые дорсально соприкасаются с дугой позвонка.Диапофизы расположены в центре основания дуги позвонка. Наиболее хорошо сохранившийся позвонок имеет овальное поперечное сечение, вентролатеральный изгиб и некоторую удлинённость. Сзади нервный канал имеет округлую форму. Соответствующая центральная поверхность короче всей нервной дуги. Зигапофизы хорошо сформированы, длинные и наклонены под углом 45 градусов.
Средний позвонок туловища
Суставные поверхности центра округлые, слегка вогнутые, с широкими краями, расширяющимися наружу. Вентральная поверхность центра тонкая и гладкая, боковые стороны сильно вогнуты, а длина (45,78 мм) превышает высоту (41,81 мм). Нервный канал широкий, а латеральные границы нервного канала дугообразной кости средней толщины и имеют выраженные передние края при взгляде спереди.
Презигапофизы наклонены примерно на 45 градусов по отношению к горизонтали. Между презигапофизами и вентральной частью основания нервного отростка находится хорошо развитая большая подтреугольная остисто-презигапофизарная ямка. В сочетании с плоскими презигапофизами она образует широкую полку для задней части дуги предыдущего позвонка. Между вентромедиальными границами презигапофизов находится горизонтальная вентральная пластинка, закрывающая вход в нервный канал. Центропрезигапофизарная ямка (ЦПЯ), расположенная вентролатерально по отношению к презигапофизу, представляет собой глубокую впадину, которая сзади ограничена большой стойкой поперечного отростка.
Постзигапофизы также расположены под углом 45 градусов к горизонтали, если смотреть сзади. С задней стороны они имеют треугольную форму и хорошо развитую латеральную постзигадиапофизарную пластинку. Если смотреть сверху, эта пластинка образует широкий дорсальный выступ поперечного отростка и продолжается вбок до диапофиза. Вдоль поперечного отростка выступ расширяется к проксимальному концу и сужается к дистальному. На дорсальной поверхности полки, между постзигапофизами и невральным шипом, расположены две неглубокие постзигапофизарные остисто-диапофизарные ямки.
По сравнению с высотой центра, нервный отросток короткий (32,3 мм). Отросток расширен в медиально-латеральном направлении на дистальном конце и вытянут в передне-заднем направлении, его длина равна длине проксимального отдела дуги нерва. Спинопрезигапофизарная и спинопостзигапофизарная пластинки расположены вертикально вдоль переднего и заднего краёв нервного отростка.
Задний туловищный позвонок
Остистые и поперечные отростки средних и задних грудных позвонков скутаркса заметно отличаются друг от друга, что совпадает с утратой отчётливых парапофизов и диапофизов в этом ряду. Центры позвонков также становятся выше в дорсовентральном направлении, чем в антеропостернальном. Что касается наличия различных пластинок позвонков и связанных с ними ямок, то свойства остистого отростка такие же, как у средних грудных позвонков. Окаменелости свидетельствуют о том, что презигодиапофизарные пластинки средних и задних грудных позвонков развиты значительно сильнее и имеют более широкое основание по сравнению с остистыми отростками.
Крестцовый позвонок
Характерной особенностью этого элемента является прочное широкое крестцовое ребро, которое простирается в передне-верхнем направлении и касается задне-верхней границы левой подвздошной кости.
Ребро
Передние и средние грудные рёбра двуглавые. Они направлены вбок, затем резко поворачивают вентролатерально, а затем постепенно поворачивают ещё более вентрально. Тело ребра имеет овальную форму в поперечном сечении и становится более плоским ближе к концу; оно наиболее широкое в месте резкого вентролатерального поворота. Чуть латеральнее вентролатерального крючка начинается тонкий костный выступ, который идёт от дорсальной стороны бугорка вбок и соединяется с телом ребра. На задневерхней поверхности ребра имеется глубокая продолговатая борозда, образованная бугорком. Ребро уплощено с дорсальной стороны и имеет тонкую переднюю часть. Поперечные отростки спинных позвонков срастаются с одноглавыми задними рёбрами.
Лобковая кость
Удлинённая тонкая «трубка», которая изгибается в передне-нижнем направлении и расширяется в медиальном направлении, превращаясь в два широких костных пласта, которые соединяются в срединном симфизе, образует тело лобковой кости. Передний и задний контуры лобковой кости выпуклые и редко выходят за пределы вентрального края лобково-седалищной пластинки в дорсовентральном направлении из-за её небольшой длины. В отличие от крепких, похожих на бугорки отростков, дистальные окончания лобковых костей имеют форму удлинённых коматов, которые тонкие и изгибаются в сторону симфиза. Уникальной особенностью лобковой кости скутаркса является наличие двух крупных лобковых отростков, что характерно только для одного другого этозавра.
Остеодермы
Передние пластины шейных остеодерм, которые хорошо развиты и имеют выраженные переднемедиальные выступы, толстые в дорсовентральном направлении. Боковые края сильно сигмовидные и лишены переднелатеральных выступов. Орнамент на дорсальной поверхности развит слабо, с небольшим количеством элементов. Задний край пластины соприкасается с низким, широким и выпуклым дорсальным возвышением. Возвышение также смещено медиально и расположено ближе к срединному краю. В заднемедиальном углу остеодермы находится характерный треугольный выступ, по которому можно идентифицировать скутаркса.В отличие от равносторонних треугольников, наблюдаемых в туловищных остеодермах, этот выступ в шейных парамедианных остеодермах больше похож на прямоугольный треугольник. Если смотреть сзади, то видно, что остеодермы слегка изогнуты. Как и у других этозавров, срединные края толстые в дорсовентральном направлении и сигмовидные при взгляде с медиальной стороны. У скутаркса отсутствуют боковые суставные поверхности типа «язык и борозда», которые есть у других этозавров.
Несмотря на сопоставимость и более широкое соотношение ширины к длине (2,05), чем у их более передних аналогов, шейные парамедиальные остеодермы не имеют выраженной сигмовидной боковой границы. Несмотря на то, что край имеет значительный переднебоковой выступ, он остается сигмоидальным. Более того, переднебоковая кривизна переднего и заднего краев пластинки незначительна. Эти остеодермы дорсовентрально тоньше и менее изогнуты при взгляде сзади, чем остеодермы, расположенные более кпереди. Несмотря на возможные индивидуальные различия, дорсальный бугорок значительно смещён в медиальном направлении и немного более развит, он приподнят и имеет более пирамидальную форму.
Хотя бывает сложно различить переходные остеодермы между шейным и туловищным отделами, считается, что передние дорсальные туловищные остеодермы имеют большее соотношение ширины к длине и тоньше в дорсовентральном направлении, чем парамедианные шейные остеодермы. Треугольный выступ также имеет более равномерные размеры. Эти остеодермы трудно отличить от остеодерм в передней хвостовой области.
Передняя пластинка равномерно широкая в боковой части остеодермы, но резко сужается в медиальном направлении, прежде чем снова расшириться в переднемедиальном направлении, образуя глубокую вогнутость. Это явление называется фестончатостью. Такая «фестончатость» передней пластинки является синапоморфией, характерной для всех этозавров.
Соответствующая латеральная остеодерма частично перекрывает сигмовидную латеральную границу в передней области, которая находится сразу за передней перемычкой. При взгляде сзади остеодерма почти не изогнута. Остеодерма более резко изогнута у тех особей, которые, как считается, расположены ближе к задней части. На нижней стороне дорсального возвышения имеется небольшое углубление, а дорсальные парамедианные остеодермы имеют гладкую вентральную поверхность.
Хвостовой
У скутаркса переход от туловища к хвосту характеризуется заметным увеличением высоты от середины туловища до передней дорсальной хвостовой области. Дорсальный выступ представляет собой большую пирамиду с вертикальным килем сзади. Передние хвостовые остеодермы идентичны тем, что находятся на туловище.
Ширина и длина дорсальных средне-каудальных парамедиан почти сопоставимы. У этих остеодерм по-прежнему присутствуют заметное дорсальное возвышение, а также переднемедиальный и переднелатеральный выступы передней полосы.
Спинной бугор редуцируется до приподнятого, вытянутого в передне-заднем направлении киля с задним выступом, который выходит за пределы задней границы остеодермы, а задние дорсальные каудальные парамедианные кости становятся длиннее, чем шире. Вероятно, они сохраняются до тех пор, пока не превращаются в длинные костные полосы.
Образ жизни
Скутаркс был среднеразмерным растительноядным животным.