Предыдушие статьи о насекомых
Жесткокрылые (Coleoptera)
Самое крупное в видовом составе семейство жужелицы (Carabidae) (в регионе по данным Сигида С. И. 350 видов). Всего в Предкавказье и на склонах Кавказа – 662 вида. Для Северо-Западного Кавказа приводится 570 видов (в степной и лесостепной зонах 328, а в агроценозах 184). Будучи одними из массовых по численности герпетобионтов – хищников они играют важную роль в регуляции численности популяций беспозвоночных, в том числе и опасных вредителей – фитофагов. В Предкавказье часто встречаются виды: Cicindela campestris, C. germanica, Campalita auropunctatum, Eucarabus cumanus, Megodontus exaratus, Notiophilus palustris, Dyschirius aeneaus, D. luticola, D. rufipes, Eotachys bistriatus, Metallina lampron, Poecilus cupreus, Pterostichus vernalis, Phonias ovoides, Calathus fuscipes, Zezea pledeja, Amara ovata, Anisodactylus binotatus, Diachromus germanus, Pseudophonus rufipes, Harpalus affinis, Actephilus picipennis, Parophonus laeviceps, Badister bipustulatus, Microlestes negrita, Brachininus nigricornis.
Подавляющее число жужелиц относится к хищникам полифагам, что в сочетании с высокой численностью во многом определяет их практическое значение. Из-за отсутствия определяющей зависимости от плотности вредителя жужелицы могут остановить нарастание численности вредителя еще до достижения последним порога вредоносности. Хорошо известны также успешные примеры акклиматизации ряда видов жужелиц (в частности красотелов) в Северной Америке. Среди жужелиц фитофагов и миксофагов имеются хозяйственно значимые вредители, из которых наиболее известны несколько видов хлебных жужелиц (представители рода Zabrus). Ряд видов занесены в красные книги России и Ставропольского края: Taphoxenus gigas, Mastax thermarum, Omophron limbatum, Cicindela hybrida, Cicindela gracilis, Carabus caucasicus, Carabus hungaricus, Calosoma sycophanta, Calosoma inquisitor, Scarites bucida.
Широко распространены в Предкавказье водные жесткокрылые. Семейство Dytiscidae вместе с Hygrobiidae, Noteridae, Gyrinidae и Haliplidae объединяет водных представителей (Hydradephaga) подотряда Adephaga отряда Coleoptera. В регионе обитает соответственно 60, 15, 2, 40, 5 видов, однако, фауна ещё плохо изучена. Являясь вторичноводными организмами, плавунцы хорошо приспособлены к обитанию в водной среде. Уплощенная, обтекаемая форма тела (вследствие плотного соединения головы, грудных и брюшных сегментов), практически полное отсутствие щетинок на теле, сильно развитые и сросшиеся с задней грудью задние тазики, которые формируют рычаг для уплощенных, усаженных плавательными волосками задних ног, обуславливают эффективное перемещение жуков в толще воды.
Представители семейств населяют водоемы различного типа, как естественные (реки, озера, ручьи, родники, болота, лужи, залитые водою поймы рек и пр.), так и искусственные (пруды, каналы, поливные канавы, колодцы и даже бассейны под фонтанами). Большинство видов предпочитает водоемы со стоячей водой (на реках – старицы, заводи), но есть и реофильные виды (Deronectes, Oreodytes), населяющие реки и ручьи с быстрым течением. Отмечено также, что pH воды и характер грунта дна могут оказывать влияние на видовой состав плавунцов водоема. Для водоемов Предкавказья характерны следующие виды: Platambus maculatus, Acilius sulcatus, А. саnaliculatus, Hydrobius fuscipes, Rhantus exoletus, Rh. conspitus, Brychius cristatus, Hydroporus nigrita, Agabus bifarius, Haliplus zacharekoi, Haliplus ruficollis, Scarodytes halensis, Gyrinus substriatus, G. marinus, Dytiscus circumflexus, Cecyon melanocephalus, Helophorus nubilus, Laccophilus variegatus, Eriglenus undulatus, Ilybius fuliginosus.
Плавунцы – активные хищники, пищу которых составляют водные животные, подходящие по величине: личинки стрекоз, поденок, клопов, двукрылых, ракообразные, черви, икра рыб и лягушек, моллюски, головастики, мальки рыб и мелкие рыбки. Способ питания имаго и личинок различен: имаго кусают и жуют свою добычу, тогда как личинки прокалывают ее мандибулами и высасывают, предварительно впустив в проколотое место секрет слюнных желез, растворяющий внутренности жертвы. Большинство личинок Hydroporinae питаются главным образом ракообразными (Cladocera) и небольшими личинками Chironomidae, личинки Colymbetinae – личинками различных Diptera (преимущественно Chironomidae и Culicidae), Graphoderus и Acilius – мелкими ракообразными. Для личинок Dytiscus latissimus и D. semisulcatus отмечено питание личинками веснянок. Часто жертвами крупных личинок Dytiscidae становятся головастики. Спектр объектов питания имаго более широкий. В отличие от личинок, взрослые насекомые поедают мертвых животных (обычно рыбу) и насекомых, упавших в воду. Для плавунцов характерен каннибализм.
Звуки обуславливают более быстрое нахождение особей своего вида. Издаваемые при спаривании стридуляционные звуки служат для успокаивания особей. Из позвоночных животных плавунцов поедают рыбы, птицы, населяющие водоемы, и мелкие млекопитающие. Защитным приспособлением плавунцов является выделение секрета с неприятным запахом переднегрудными и пигидиальными железами. Этот секрет содержит высокую концентрацию стероидов (особенно у Dytiscinae), что оказывает отрицательное воздействие на рыб. Присутствие алкалоидов в секрете многих Colymbetinae, может вызывать спазмы у мелких млекопитающих (например, у землероек), поедающих жуков во время их наземной зимовки. Плавунцы являются хозяевами многочисленных паразитов. Их яйца поражаются перепончатокрылыми из семейств Trichogrammatidae (3 вида), Mymaridae (3 вида) и др. Личинки заражаются эктопаразитическими Protozoa, а личинки и имаго – кишечными. Нематоды также являются паразитами личинок и имаго, например, Gordius aquaticus известен, как паразит Dytiscus. Личинки водных клещей – обычные эктопаразиты плавунцов, поселяющиеся в субэлитральной полости. Жуки и личинки Dytiscidae при массовом размножении могут наносить существенный ущерб рыбоводным и ондатровым хозяйствам. Представители Colymbetini, основной пищей которых являются личинки двукрылых, отмечены, как истребители личинок и куколок переносчиков малярии.
Большую роль в трансформации фауны гидробионтов и, в частности, водных жесткокрылых играют процессы дегумификации и осолонцевания почв, которые вместе с эвтрофикацией, изменяют гидрохимический режим водоёмов и, как следствие, видовой состав водных жесткокрылых. В таких водоёмах видовой состав очень низкий, как правило это два вида – H. ruficollis и А. саnaliculatus.
Карапузики (Histeridae). Распространены в разнообразных наземных биотопах, хищники, питаются личинками жесткокрылых, но основной пищевой объект – личинки двукрылых, которые развиваются на разлагающейся органике. В регионе обычны – Hister inaequalis, H. scutellaris, Dendrophilopsis sulcatua, Saprinus maculatus, Gnathoncus rotundatus. Saprinus (Saprinus) subnitescens, Carcinops pumilio, Saprinus (Saprinus) lautus lautus, Saprinus (Saprinus) planiusculus, Saprinus (Saprinus) semistriatus, Saprinus (Saprinus) sparsutus, Saprinus (Saprinus) subnitescens, Carcinops pumilio, Margarinotus (Margarinotus) terricola, Margarinotus (Ptomister) brunneus, Atholus (Atholus) bimaculatus, Atholus (Euatholus) duodecimstriatus quatuordecimstriatus, Aeletes atomarius. В целом фауна гистерид сопредельных территорий изучена достаточно хорошо, для Северного Кавказа отмечено 100, в Калмыкии 59 видов. В Предкавказье не менее 110 видов.
Семейство (Hydrophilidae). На трупах животных возле водных биотопов в Предкавказье отмечаются – Sphaeridium bipustulatum, S. scarabaeoides. Семейство насчитывает в Предкавказье 2 вида, однако, оно практически не изучено.
Семейство Лейодиды (Leiodidae). Лейодиды (в современном понимании) включает в себя бывшие семейства Leiodidae s.str. (Anisotomidae), Colonidae, Cholevidae (Catopidae), Leptinidae, Platypsyllidae. Фауна лейодид в регионе представлена около 60 видами. Входящие в это семейство виды очень разнообразны как по форме тела, так и по образу жизни. Развиваются на миксомицетах, другие на мицелии почвенных грибов, третьи на падали, в норах млекопитающих – битробионты, гнездах птиц – нидиколы, муравейниках и даже в волосяном покрове на теле водных млекопитающих. Отсюда вытекает их значение в круговороте органического вещества в биогеоценозах. Основное местообитание большинства лейодид – почва. Многие Cholevinae живут в норах млекопитающих, гнездах птиц, на падали, в муравейниках. Agathidiini – на миксомицетах и в других грибах, в том числе в лесной подстилке и под отставшей корой. Питаются Agathidiini миксомицетами и спорами высших грибов – Sogdini, Leiodini. Coloninae – грибным мицелием на корнях растений, Cholevinae – падалью и другими разлагающимися органическими остатками. Отсюда вытекают их жизненные формы: геобионты и герпетобионты, мицетобионты, троглобионты, ботробионты, мирмекофилы, эктопаразиты. Ряд видов по нашим исследованиям относятся к группе кератофагов. Весной раньше других появляются норные Cholevinae и миксофаги Agathidiini, встречаясь в продолжение всего сезона (норники даже в октябре). Почвенные Leiodini и Colon летают от начала лета до сентября. Лет большинства видов Leiodini и Colon проходит вечером: в течение часа до захода солнца и часа после него. Agathidiini летают и днем, особенно в пасмурную погоду при высокой влажности воздуха. Хозяйственного значения жукилейодиды не имеют, за исключением эктопаразитов пушных зверей.
Мертвоеды (Silphidae). По нашим данным (Пушкин, 2002) на территории Предкавказья обитает 26 видов.
Наиболее часто встречаются – Thanatophilus rugosus, Th. sinuatus, Th. dispar, Th. terminatus, Oiceoptoma toracicum, Phosphuga atrata, Dendroxena quadrimaculata, Aclypea opaca, A. undata, Silpha carinata, S. obscura, Necrodes littoralis, Nicrophorus antennatus, N. germanicus, N. sepultor, N. vespillo, N. morio, N. humator, N. nigricornis, Ablattaria laevigata, A.l. cribrata. Жуки и личинки семейства имеют важное значение в природе. Многие, являясь некрофагами, выполняют роль санитаров. Хищники Ablattaria поедают моллюсков (улиток и слизней) – вредителей полей и огородов. Dendroxena – поедает в большом количестве личинок листогрызущих насекомых, тем самым оказывает пользу лесным насаждениям. Имаго Nicrophorus, Necrodes – способствуют повышению плодородия почв (по нашим данным в местах зарывания жуками трупов лучше развиваются растения).
Биология. Большинство видов группы хищники или питаются падалью, как в стадии имаго, так и в личиночной стадии (Kozminykh, Esyunin, 1994). Последнее послужило основанием для народного названия группы на языках многих стран мира (в том числе и порусски). Однако, среди представителей семейства нередки также растительноядные виды (Aclypea).
Коротконадкрылые (Staphylinidae). На территории Центрального Предкавказья обитает около 270 видов. Всего в Предкавказье по данным авторов обитает около 350 видов. В агроценозах юга России обитает 155 видов. Часто встречаются – Platystethus cornutus, Paederus fuscipes, Rugilus angustatus, Medon fusculus, Achenium depressum, Staphylinus caesareus, Chilopora longitarsis, Dinopsis erosa, Calodera nigrita, Acylophorus glaberrimus, Oxytelus rugosus, Creophilus maxillosus, Gabrius nigritulus, Philonthus coprophilus, Ph. fimetarius, Ph. rectangulus, Qedius minor, Astenus immaculatus, Lithocharis ochraceus, Ctenistes palpalis. Основной тип питания – хищничество и сапрофагия, незначительную группу составляют паразитоиды насекомых из рода Aleochara, ряд видов известны как некрофаги (S. caesareus) и фитофаги (виды рода Oxyporus). Многие виды – враги вредителей сельскохозяйственных культур, играют важную роль в регуляции их численности. Имеется опыт по использованию их в биологическом методе борьбы с вредителями. В целом семейство еще недостаточно изучено, есть среди него и редкие виды – стафилин пахучий.
Пластинчатоусые (Scarabaeidae). Среди семейства имеются фитофаги, сапроаги, копрофаги. Жуки питаются наземными частями и соком растений, растительными остатками, навозом, высокоспециализированные кератофаги в норах млекопитающих и гнёздах птиц. Навозники играют главную роль в утилизации и очищении поверхности земли от фекалиев позвоночных, представляют определённое значение в повышении плодородия почв. Вредителями сельскохозяйственных культур являются – жук-кузька, красун. Всего на территории Предкавказья обитает около 120 видов, на Нижнем Дону и Северном Кавказе 300 видов (). Наиболее характерные виды степной зоны – Scarabaeus typhon, Aisyphus schaefferi, Copris hispanus, C. lunaris, Palaeonthophagys vitulus, P. sericatus, P. ovatus, Onthophagus taurus, O. illyricus, O. amyntas alcer, O. gibbosus ganglbaueri, O. atamentarius, O. vitalus, O. gibbulus, O. nuchicornis, O. vacca, A. sticticus, A. variicolor, A. plutschewsyi, A. hahni, A. prodromus, A. punctatosulcatus, A. sphacellatus, A. consputus, A. pubescens, A. reyi, A. caspicus, Aphodius bimaculatus, Polyphylla fullo, Oryctes nasicornis, Pentodon idiota, Amidorus obscurus, Bodilus lugens, Cetonia aurata, Anisoplia austriaca, Adoretus nigrifrons, Valgus hemipterus, Ceratophyus polyceros, Geotrupes stercorarius olgae, G. mutator, Ceratodirus longimanus. Биология пластинчатоусых жуков чрезвычайно разнообразна. Представители Scarabaeinae и Geotrupinae выработали сложные формы поведения, связанные с запасанием корма для личинок. Некоторые виды скарабеид живут в муравейниках, гнездах птиц и норах грызунов. Большинство видов являются ночными, часто прилетающими ночью на свет, некоторые – дневные, и встречаются на цветах и растительности.
Особо необходимо отметить значение копрофагов. Из всех жуков только представители трех подсемейств скарабеид (Scarabaeinae, Aphodiinae и Geotrupinae) являются утилизаторами помета диких и домашних животных. Их роль особенно велика в регионах с развитым сельским хозяйством. Известно, например, что нативные австралийские виды жуков копрофагов были не в состоянии, справится с переработкой навоза крупного рогатого скота, который стал накапливаться с такой скоростью, что препятствовал росту трав. Интродукция в конце 60-х годов в Австралию нескольких африканских видов позволила решить эту проблему. Кроме того, жуки-копрофаги, являясь пищевыми конкурентами, оказывают неблагоприятное воздействие на развитие личинок навозных мух, среди которых много синантропных видов, переносчиков патогенных микробов. Виды: занесены в Красные книги.
Семейство песчанники (Trogidae). Немногочисленная группа в регионе отмечены – Trox eversmanni, T. sabulosus, T. hispidus niger, T. cadaverinus. Многие трогиды – высокоспециализированные кератофаги. Биология видов до конца не изучена.
Семейство Glaresidae. Представлено в Предкавказье одним видом – Glaresis ryfa – встречается в гнёздах птиц – нидикол. Биология слабо изучена.
Семейство Ochodaeidae. Отмечен один вид – Codocera ferruginea. В Предкавказье не изучено.
Семейство Hybosoridae. В Предкавказье 1 вид – Hybosorus illigeri. Слабо изученное семейство.
Семейство Glaphyridae. В Предкавказье живут: Amphicoma arctos, Pygorpleurus vulpes. Биология слабо изучена.
Семейство Dermestidae. В Предкавказье обитает 39 видов (Пушкин С.В.). Наиболее распространены в регионе: Dermestes maculatus, D. frischi, D. sibiricus, D. dimidiatus, D. leopardinus, D. undulatus, D. murinus, D. laniarius, D. coronatus, D. lardarius, D. ater, Attagenus pellio, A. unicolor, A. schaefferi, Globicornis nigripes, G. marginata, Trogoderma glabrum, T. variabile, Ctesias serra, Megatoma undata, Anthrenus scrophulariae, A. pimpinellae, A. verbasci, A. caucasicus, Orphilus niger. Кожееды по типу питания – некрофаги и кератофаги, среди них известны виды питающиеся растительной пищей. Наряду с мертвоедами являются активными санитарами природы. Наиболее типичен по нашим наблюдениям – Dermestes laniarius, часто встречается в агроценозах, лесополосах, у дорог, питается мелкими трупами (в основном беспозвоночных). Виды …перешли к синантропному образу жизни. Виды рода Trogoderma в массе обитают в складских помещениях и зернохранилищах.
Семейство Ptinidae. Фауна в регионе не изучена. В степной зоне Предкавказья не менее 50 видов. Ptinus fur способен наносить вред растительным продуктам.
Семейство точильщики (Anobiidae). В имагинальной фазе растительноядны, реже сапрофаги. Технические вредители древесины, могут наносить вред – Stegobium paniceum. Табачный и хлебный точильщики повреждают рис, крупы, сушеные фрукты, табак. В Северо-Кавказском регионе около 63 видов. В Центральном Предкавказье не менее 50 видов.
Семейство Elateridae (Щелкуны). Развитие личинок щелкунов протекает в разнообразных условиях и средах. Одни виды связаны с лесными местообитаниями и развиваются в гнилой древесине и полостях под корой пней, валежин, отмирающих и мертвых деревьев (типичные представители – Lacon, Stenagostus, Denticollis, Harminius, Calambus, Elater, Ampedus). Другие – во влажной лесной почве, лесной подстилке и под моховым покровом под пологом леса (например, Athous subfuscus, Cidnopus minutus, Selatosomus impressus, Liotrichus affinis, Dalopius marginatus). Велика доля видов, развивающихся в луговых и степных почвах, а также на пахотных землях (многие Athous, Ctenicera, Selatosomus, Adrastus, Agriotes, Melanotus, Cardiophorus). Обособлена группа видов (в основном, из Negastriinae), освоившая местообитания по побережьям рек, где проволочники развиваются на галечниковых отмелях в почве и полостях под камнями.
Виды – Neotrichophorus turanicus, Selatosomus messobrius, обитающие в норах грызунов и муравейниках.
Для всех проволочников в той или иной мере характерна многоядность, большинство из них способны потреблять разлагающиеся органические вещества, пищу животного и растительного происхождения, многим свойственна мицетофагия. Выделяют следующие трофические группы проволочников (по Долину, 1963, 1964): 1) всеядные с сильно выраженной фитофагией (Agriotes, Adrastus); 2) всеядные с сильно выраженной фитофагией, но требующие для нормального развития белковые вещества животного происхождения (Selatosomus, Corymbites, Sericus, Dalopius, Melanotus, Ectinus и др.); 3) всеядные со слабо выраженной фитофагией, предпочитающие гнилые растительные остатки и животную пищу, а живые растения повреждающие при отсутствии животной пищи или недостатке влаги (Limonius, Hypnoidus, некоторые Melanotus, Athous); 4) хищники и некрофаги с хорошо выраженной способностью к сапрофагии, в обычных условиях не повреждающие живые растения (Cardiophorus, Prosternon, Ampedus, Elater, Eanus, Mosotalesus, Zorochros и др.); 5) облигатные хищники (Lacon, Adelocera, Hypoganus, Calambus и др.).
Имаго щелкунов, как правило, являются фитофагами, питаясь нектаром и пыльцой, а также тканями вегетативных органов растений: молодыми листьями и стеблями трав, свежими побегами и листвой древесных и кустарниковых растений. Однако для ряда видов (из Agrypnini, Athoini, Ctenicerini) наряду с фитофагией известна способность имаго к хищничеству, а для представителей подсемейства Negastriinae, по данным В.Г. Долина (1982), хищничество в сочетании с некрофагией является преимущественным способом питания жуков.
Большое количество видов являются серьезными почвообитающими вредителями. Сельскохозяйственным культурам вредят склонные к фитофагии представители родов Agriotes, Selatosomus, Melanotus, повреждая практически все виды культур. Из наиболее опасных следует назвать щелкунов темного – Agriotes obscurus, полосатого – A. lineatus, степного – A. gurgistanus, посевного – A. sputator, серого – Agrypnus murinus, блестящего – Selatosomus aeneus, широкого – S. latus, черного – Athous niger, буроногого – Melanotus brunnipes. Вред проволочников отмечается и на посадках лесных культур, где они повреждают семена и молодые корешки саженцев. С другой стороны, плотоядные виды проволочников при значительной их плотности в почвах, лесной подстилке и гнилой древесине существенно влияют на численность беспозвоночных, населяющих эти субстраты.
Так, известна регуляторная роль Prosternon tesselatum, личинки которого активно уничтожают коконы соснового шелкопряда и соснового пилильщика (Гурьева, 1989). На Северном Кавказе обитает около 120 видов, на территории Предкавказья фауна плохо изучена, около 90 видов.
Cемейство Buprestidae. Часто встречаются – Agrilus viridis, Palmar mirifica, P. m. mirifica, P. dives, P. rutilans. В Предкавказье встречаются во всех наземных биотопах, личинки развиваются под корой и в древесине, в корнях и на корнях деревьев, кустарников, травянистых растений. На Северном Кавказе около 150 видов, в Предкавказье около 120 видов.
Семейство дазитиды (Dasytidae). Распространены дазитиды практически всесветно, в регионе не изучены, очевидно, около 10 видов. В Предкавказье обычны вида рода Henicopus – крупный черный «волосатый» жук – широко распространен в степях. Личинки многих видов развиваются в подстилке, где питаются мелкими беспозвоночными (клещами, коллемболами, трипсами), выедают коконы пилильщиков. Обычно численность дазитид невелика, но даже при такой численности они приносят пользу в агроценозах, уничтожая личинок и имаго вредителей.
Семейство божьи коровки (Coccinellidae). Всего в регионе обитает 10 видов. Наиболее обычны – Coccinella septempunctata, Adonia variegata, Adalia bipunctata, Propylaea quatuordecimpunctata. В трофическом отношении у кокцинеллид выделяются следующие группы: афидофаги (питаются тлями), кокцидофаги (питаются червецами и щитовками), миксоэнтомофаги (питаются широким кругом насекомых), акарифаги (питаются клещами), фитофаги (питаются растительной пищей). В свою очередь фитофаги подразделяются на: филлофагов, которые питаются листьями, реже цветками или плодами; палинофагов, питающихся пыльцой растений; мицетофагов, питающихся мицелием грибков.
Подавляющее большинство божьих коровок – хищники. Среди них есть несколько важных вредителей сельского хозяйства. В южных районах России и в частности Предкавказье – люцерновая коровка (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata) иногда повреждает люцерну и высадки сахарной свеклы. Жуки и личинки очень прожорливы и, уничтожая в больших количествах таких опасных вредителей как тли, листоблошки, червецы, щитовки и клещи, приносят громадную пользу сельскому хозяйству. Очень полезен и самый обычный вид семейства – семиточечная коровка (Coccinella septempunctata) – интродуцированная из Палеарктики в Америку для борьбы с местными и завезенными вредителями.
Семейство быстрянки (Anthicidae). Видовой состав фауна и биология в регионе не изучены. Видовой состав Предкавказья на сегодняшний день насчитывает 16 видов. Обитают в почве, лесной подстилке, речных наносах, на цветах. Formicomus pedestris, Anthicus hispidus, A. antherinus – часто встречаются в Предкавказье. В гнездах и норах встречаются Omonadus.
Одной из наиболее интересных особенностей Anthicidae является их пристрастие к кантаридину. быстрянки, главным образом – самцы, питаются мертвыми Meloidae кристаллами кантаридина, чтобы получить этот материал. Терпенангидрид кантаридин запасается в их теле. Затем кантаридин используется в качестве пищевого устрашения врагов, снижая количество хищников. Самки кантарифильных видов отдают предпочтение наиболее «накачанным» кантаридином самцам. С семенной жидкостью кантаридин попадает в самок, которые «снабжают» им яйца и, впоследствии, он передается и личинкам. Здесь он используется, дабы защититься от хищников в наиболее уязвимых стадиях онтогенеза. Кантаридин – отличная приманка при сборах многих быстрянок. разработаны специальные модели ловушек. Для сбора быстрянок на кантаридин. Одной капли раствора кантаридина в уксусе достаточно, чтобы собирать материал в течении примерно недели. За это время при благоприятных погодных условиях и в правильно выбранном месте ловятся десятки тысяч быстрянок.
Семейство пыльцееды (Alleculidae). В регионе около 17 видов. Omophlus proteus – вредитель сельскохозяйственных культур. Все виды поллинофаги.
Семейство Tenebrionidae (чернотелки). На территории Центрального Предкавказья около 100 видов.
Семейство Meloidae. Meloё violacea, M. proscarabaeus – широко распространены в Палеарктике и Предкавказье. Отличительная физиологическая черта – наличие ядовитого вещества кантаридина в гемолимфе нарывников. Этот яд вреден для позвоночных животных (Павловский, Штейн, 1923; Кузин, 1954; Крыжановский, 1965), но некоторые птицы и млекопитающие могут поедать нарывников (Кузин, 1953). Характерной чертой жуков семейства Meloidae является тип онтогенеза – гиперметаморфоз. Такой тип развития встречается в отряде Coleoptera крайне редко. Личинки при гиперметаморфозе разительно сильно отличаются на разных стадиях развития жука. Первичную личинку – триунгулин, долгое время принимали за самостоятельный таксон. Фабрициус описал его как Pediculus apis.
Несколько иначе идет онтогенез у нарывников, паразитирующих на пчелах. Триунгулин достигает цветка растения, где ожидает пчелу. При благоприятных условиях он цепляется за волоски брюшка пчелы и форетически переносится в гнездо хозяина, где при кладке яйца по яйцекладу спускается на него и поедает, линяя в личинку второго возраста, которая питается дальше запасами личинки хозяина (Фабр, 1924; Захваткин, 1954).
Имаго появляются на свет либо рано весной (Meloe, Mylabris), либо в середине лета (Lytta, Megatrachelus, Deratus, Mylabris и др.).
Взрослые особи многих видов родов Epicauta, Mylabris, Meloe, Lytta, Alosimus, Lydus питаются чаще всего на бобовых растениях, но легко могут переходить на картофель (Epicauta). Lytta на клубнику, ясень, сирень, веронику длиннолистную и другие растения, не свойственные степным стациям.
Зависимость от степного характера ландшафта наиболее резко проявляется через трофические связи на преимагинальной стадии развития. Личинки жуков из родов Epicauta, Mylabris, Alosimus, некоторых Lytta и др. питаются яйцами прямокрылых, прочно связанных трофическими связями и отношением к климатическим условиям ландшафта со степями. Многие из них не встречаются в других ландшафтах, являясь типичными степными животными. Другая группа нарывников – большая часть подсемейства Zonitidinae, виды родов Meloe, Lytta, Oenas, Cerocoma, Rampholyssa на преимагинальной стадии развиваются на личинках одиночных перепончатокрылых из родов Anthophora, Andrena, Eucera, Osmia, Halictus, Colletes, Nomada, Tachites (Фабр, 1924; Яблоков-Хнзоpян, 1983).
Жуки семейства интересны не только для изучения их разнообразной роли в экосистемах; их присутствие в ландшафте, подвергающемуся сельскохозяйственной обработке, оказывает влияние на хозяйственную деятельность человека, а особенность химического состава крови издавна использовалась в медицине.
Известно, что некоторые представители рода Meloe вызывают у пчел болезнь – мелеоз (Яблоков-Хнзоpян, 1983). Нарывники, паразитирующие на прямокрылых, оказывают заметное влияние на численность саранчовых, являющихся одним из основных вредителей сельского хозяйства (Кузин, 1953; Захваткин, 1931, 1954). Нападая на посадки сельскохозяйственных культур, нарывники могут наносить серьезный ущерб. Е.Н. Павловский в серии работ показал положительную сторону применения препаратов из наpывников.
В настоящее время нарывниковые жуки практически не используются в медицинских целях, так как были вытеснены синтетическими препаратами.
Семейство узконадкрылки (Oedemeridae). В регионе не изучены. Широко распространённый вид: Oedemera robusta – отмечается на цветах, хозяйственного значения не имеет.
Семейство усачи (Cerambycidae). Ряд видов (подсолнечниковый, люцерновый усачи) наносят вред культурным растениям. В Предкавказье часто встречаются виды: Leptura rubra, Pachudissus sartys, Hesperophanes pallidus, Dorcadion glycyrrhizae, D. aiteops, Apalimna liturata, Thyestes gebleri, Coniozonia albolineata, Neodorcadion impluviatum.
Усачи играют важную роль в природе, выполняя функцию утилизаторов мертвой и гниющей древесины, участвуя в цепях питания многих позвоночных животных и опыляя цветковые растения.
Обычно взрослые жуки нуждаются в так называемом дополнительном питании, которое необходимо им для спаривания и откладки яиц. Но есть виды, которые во взрослом состоянии не питаются. Пища взрослых жуков разительно отличается от таковой у их личинок. Самки усачей откладывают яйца в трещины коры или в сделанные самой усачихой углубления на стволе, ветке или стебле. Большинство усачей развиваются в деревьях и кустарниках, но есть целые роды, где все виды связаны с травянистыми растениями. Но более типично для усачей развитие личинок в древесине – недаром это семейство называют еще дровосеками. Широта спектра кормовых растений у усачей самая различная. Есть узкоспециализированные виды, которые заселяют деревья только одного рода (например, тополевый скрипун Saperda populnea живет только на тополях). Широко распространена многоядность, когда один вид усача может жить на многих лиственных или хвойных породах. И, наконец, удивительная всеядность, когда личинки одного вида могут жить и в хвойных, и в лиственных деревьях (например, усачи Prionus coriariue и Rhagium mordax).
Особое значение имеет тот факт, что личинки живут в толще ствола и наносят не только физиологический вред, вызывая ослабление и гибель дерева, но и технический ущерб, ибо погубленное дерево не годится для использования в качестве стройматериала и может пойти только на дрова.
В регионе достаточно хорошо изучены для Северного Кавказа отмечено.. видов, в Предкавказье около 250 видов.
Семейство листоеды (Chrysomelidae). В Предкавказье обычны виды: Lema cyanella, Leptinotorsa decemlineata, Chrysomela fastuosa, Cassida nebulosa, C. vibex, Haltica oleracea.
Семейство достаточно хорошо изучено, на Северном Кавказе обитает 445 видов, для Предкавказья известно около 300 видов. Жуки обычно питаются мягкой тканью между жилок растений. Личинки развиваются внутри листьев, стеблей, корней растений. Некоторые виды связаны в своем развитии с муравейниками, личинки Donacia живут в воде и питаются на водных растениях. Наибольший вред наносит колорадский жук завезенный из Америки в 1850 году в Европу. Phytodecta rufipes, Phyllotreta nemorum, P. vittata – в годы массового размножения наносят вред сельскохозяйственным растениям. Crioceris asparagi – вредитель спаржи. Lilioceris lilii – живет на садовых и дикорастущих лилейных.
Семейство зерновки (Bruchidae). В регионе мало изучены. Около 100 видов известно с территории Северного Кавказа. Bruchus pisorum часто встречается на зернобобовых культурах. Самки откладывают яйца на поверхность боба. Личинки развиваются и окукливаются в горошине. Жуки появляются весной. Spermophagus sericeus встречается в складских помещениях. Жуки-зерновки, являясь семейством специализированных фитофагов, самым тесным образом связаны с некоторыми группами покрытосеменных растений. В нашем регионе это в первую очередь Fabacea, Convolvulacea, Asteracea, Zygophyllacea, Cistacea. Подавляющее большинство зерновок нашей фауны развивается за счет бобовых. Зерновок условно можно разделить на три большие группы. В первую группу входят виды, личинки которых развиваются за счет незpелых семян вегетиpующего растения. Откладка яиц осуществляется на поверхность наружной стенки молодого боба. Цикл pазвития личинки протекает одновременно с развитием семени и завершается к его созреванию. Микpостация личинок этих зеpновок имеет большую влажность. Окукливание происходит в семени. Зимует имаго. В эту группу входят Bruchus и большинство Bruchidius. Зеpновки второй группы развиваются на зрелых или созревающих семенах. Яйца откладываются на поверхность семени или боба. Имагинальной диапаузы не имеют и могут давать несколько поколений в год. Сюда относятся виды pодов Acanthoscelides, Callosobruchus. К тpетьей гpуппе относятся зеpновки, имеющие подвижную личинку, которая перемещается от семени к семени, выгpызая содержимое. Окукливание пpоисходит в коконе на внешней стоpоне боба. Таким развитием обладает pод Caryedon и ряд других примитивных и древних родов.
Семейство пилюльщики (Byrrhidae). В настоящее время фауна пилюльщиков России насчитывает примерно 58 видов и 11 родов. В регионе видовой состав не изучен. Как правило, почти все представители семейства – бриофаги, в их рацион входят молодые корни или растительные остатки мхов. Генерация одногодичная, но по некоторым литературным данным (Берман, Жигульская, 1989; Hayashi 1962) имаго могут выходить из куколки уже в конце августа или в сентябре, при кладке, осуществленной в апреле месяце. У видов Morychus было отмечено около 10 личиночных возрастов, это говорит о том, что срок развития пилюльщиков может быть более длительным (Берман, Жигульская, 1989). В природе обычно вышедшие после зимовки весной, или перелинявшие из куколки к началу лета взрослые жуки копулируют и откладывают яйца в моховые подушки. Вышедшая из яйца личинка начинает питаться молодыми корешками. В Предкавказье редко встречаются – Marchantia polymorpha, Morychus viridis, при этом считается, что личинки у Cytilus alternatus питаются остатками листьев, отмершей древесиной, мхами и другим растительным детритом. Вполне возможно провести параллель с видом Porcinolus murinus, личинки и имаго, которого неоднократно обнаруживались в норах степных грызунов, где они, по всей видимости, также питаются детритом.
Хозяйственное значение пилюльщиков невелико: встречаются, как правило, редко и не наносят существенного ущерба посадкам. Садоводы, при внимательном наблюдении могут обнаружить на грядках маленьких блестящих Lampobyrrhulus nitidus или черных и малозаметных Curimopsis paleata, но не стоит беспокоиться: эти жуки не принесут вреда. Встречающиеся в городах Byrrhus pustulatus, иногда заметны на асфальте близ посадок привозных растений. Наверное, не следует относит этот вид к вредителям, а скорее наоборот, связывать его присутствие с лучшим функционированием экосистемы леса и парка в сложных городских условиях.
Семейство мягкотелки (Canteridae). Семейство в Предкавказье не изучено. Всего в Предкавказье обитает около 10 видов. Сantharis fusca – самый обычный вид. Личинки развиваются в почве, имаго хищники питаются тлями и другими насекомыми.
Семейство малашки (Malachiidae). Типичный вид Предкавказья – Malachius aeneus. Пища – пыльца растений, мягкотелые насекомые. Малашки свое название получили от латинского слова malacus, что означает мягкий, нежный. В самом деле: эти некрупные жуки, самый большой из которых не более 7–8 миллиметров в длину, подвижные и мягкие. Склериты у малашек соединены друг с другом «подвижно», то есть в месте прикрепления у них не прочная кутикулярная пластинка, а мембранозная гибкая ткань. Поэтому у самок малашек в период созревания яиц брюшко сильно увеличивается в размерах, «распухает». Такое соединение склеритов обусловило другую особенность малашек: в местах сочленений сегментов груди мембранозные ткани могут выпячиваться под давлением гемолимфы в своеобразные пузырьки желтого, оранжевого или красного цвета. Эти яркие пузырьки имитируют капли ядовитой гемолимфы, которая выделяется у божьих коровок, листоедов, нарывников. Хотя у малашек гемолимфа не содержит едкие и ядовитые вещества, но жуки такой уловкой пользуются. Окрашены они чрезвычайно разнообразно: от совершенно черных, до зеленых, синих, желтых, оранжевых, красных тонов, с металлическим блеском и красивым узором на надкрыльях. Поразительным признаком семейства служат специфические структуры самцов, имеющие вид желез, протоки которых открываются на особых «скульптурных сооружениях» тела: рожках, ямках на «лице», выростах на усиках, крышечках или вдавлениях с придатками на вершинах надкрылий, поперечных складках на переднеспинке. Самим самцам такие структуры необходимы для привлечения самок, которые вовсе лишены последних.
Малашек можно отнести к хортобионтам (обитателям растений), но среди них есть и бескрылые формы, с укороченными надкрыльями, так называемого стафилиноидного облика, эти жуки редко залезают высоко на траву, и живут в подстилке, или на ее поверхности – герпетобионты. Личинки малашек – хищники, они встречаются и под корой, и внутри стеблей растений, и в подстилке, где охотятся на личинок других жуков и мелких беспозвоночных. Личинки малашек поедают многих вредителей сельского хозяйства: тлей, яйца колорадского жука и других насекомых, уничтожают трипсов, находя их внутри стеблей растений. Пользу посадкам они приносят несомненную, и было предложено охранять малашек как ценных энтомофагов.
Семейство пестряки (Cleridae). В Предкавказье слабо изучены. Nicrobia violacea – некробионтный вид, встречается на костях.
Семейство блестняки (Nitidulidae). На территории Предкавказья слабо изучены. Часто в степных и лесостепных ландшафтах можно встретить: Nitidula bipunctata, N. rufipes, Omosita colon, O. depressa – дермато- и кератофаги, встречаются на мумуфицированных трупах. Среди них есть виды, связанные с цветковыми растениями. Можно подумать, что все блестянки живут на цветах. Да, и некоторые из них могут серьезно вредить сельскохозяйственным и декоративным растениям, выедая бутоны и пыльники. Но немало их живет под корой, где хищничают на личинок вредных короедов и долгоносиков. Другие любят полакомиться сочными плодами, а часть представителей, наоборот, освоила продовольственные склады, поедая зерно, сухие фрукты и т. п. и активно расселяясь с помощью человека по всему миру.
Семейство уродонтиды (Urodontidae). Не изученное семейство. С территории известен один вид – Bruela kaszabi.
Семейство ложнослоники (Anthribidae). Это небольшое семейство слабо изучено. На северном Кавказе обитает около 20 видов. С Предкавказья известны: Allandrus undulatus.
Семейство трубковертов (Attelabidae). На территории Северного Кавказа около 30 видов, на территории Предкавказья число видов до конца не установлено. В естественных биотопах часто встречается Apoderus (Compsapoderus) erythropterus. Есть среди них вредители сельскохозяйственных культур – букарка, казарка, вишневый слоник. Deporaus betulae – фитофаг.
Семейство долгоносики (Curculionidae). Семейство достаточно хорошо изучено. В Предкавказье часто встречаются виды: Curculio nucum, Apion frumentarium, Sitona lineatus, Chlorophanus viridis, Anthonomus pomorum, Calandra granaria, Phyllobius calcoratus. Основная масса долгоносиков фитофаги, реже фитосапрофаги. Трудно найти растения, с которыми не были бы связаны виды семейства. Реже встречаются – Cleonis fasciatus, Notaris bimaculatus, Cyphocleonus achates, Rhynchites aeneovirens. Polydrusus (Tylodrusus) flavipes, Furcipes rectiostris, Miarus ajugae.
Таксономический состав и характер распределения подсемейств в регтоне выявил, что только для полупуснынных зон характерно подсемейство Ereminae; не заходят в эту зону – Anthonominae, Curculioninae, Pissodinae, Magdalinae (Арзанов, 1989). Остальные подсемейства имеют представителей во всех районах. Однако, число видов в подсемействах Otiorhynchinae, Brachyderinae, Erirhinae, Barinae, Mecininae при переходе в аридные зоны снижается. Обратная зависимость наблюдается в подсемействах Tanymecinae, Tychiinae, Nanophyinae. Среди долгоносиков много вредителей. В Предкавказье в первую очередь это – черный, южный, серый, обыкновенный, полосатый свекловичный, клубеньковые долгоносики, фитономус, желтый тихус, амбарные долгоносики. Всего в Предкавказье обитает около 650 видов.
Семейство короеды (Scolytidae). В Предкавказье слабо изученное семейство. Часто можно встретить виды: Orthotomicus suturalis, Ips sexdentatus, Xyleoborus (Anisandrus) dispar. Местообитания короедов видоспецифичны не только в отношении выбора кормового растения, но и в выборе микростации на заселяемом растении. Многие виды развиваются только на стоящих, а не на сваленных деревьях. Отдельные виды заселяют лишь хорошо обдуваемые ветром веточки высоких деревьев, или, напротив, корни. Некоторые виды развиваются на травянистых растениях (например, виды рода Thamnurgus), в деревянистой оболочке плодов или в семенах (например, многие виды рода Coccotrypes), в сочных стеблях суккулентов (представители трибы Cactopinini, многие Triotemnus, Aphanarthrum), корнях травянистых растений (некоторые Dryocoetini, Hylastinus obscurus). Большинство короедов относятся к флео- и ксилофагам, хотя большинство ксилофагов следовало бы называть ксиломицетофагами, поскольку они культивируют в своих ходах различные виды грибов, которыми вместе с древесиной и питаются личинки короедов. В ряде групп короедов переход к ксиломицетофагии развился независимо и является одним из направлений прогрессивной эволюции в пределах семейства. В умеренных широтах большинство короедов питается лубом.
Для короедов-флеофагов часто видоспецифичным является строение ходов, также часто называемых галереями, которые образуются в результате деятельности самих жуков и их личинок под корой деревьев.
В качестве жизненных форм различающихся габитуально короедов в отечественной литературе часто обозначали как короедов (с тачкой), лубоедов (с закругленной вершиной надкрылий) и заболонников (со скошенным брюшком и горизонтальными надкрыльями). Однако, правильнее было бы выделять только собственно короедов и древесинников.
Жизненный цикл у партеногенетических видов практически не изучался, видимо, не содержит правильных чередований поколений. У большинства гетеросексуальных короедов жизненный цикл характерный для почти всех жуков, однако, число генераций у многих видов может быть непостоянным и зависеть от климатических условий или географического положения части ареала. Обычно генерации у короедов плохо разделены по времени, не синхронизированы.
Для короедов свойственна несомненная забота о потомстве, которая заключается не только в построении ходов и откладывании яиц в скрытые места, но и в заражении кормовых деревьев специфичными грибами, ферментирующими древесину для питания личинок, а также в поддержании в ходах определенного гигротермического режима (вентиляция ходов, осуществляемая самками в течение всего периода развития личинок).
У короедов чрезвычайно развита химическая коммуникация, и короеды являются одной из наилучших групп для изучения феромонов. У видов хвойных пород феромоны представляют часто соединения класса терпенов – модифицированные компоненты живицы деревьев. По спектру пахучих соединений живицы короедами выбираются для заселения, достаточно ослабленные деревья. Феромоны короедов являются не только соединениями, обеспечивающими встречу полов, но и скопление особей, необходимое для заселения ослабленных, но жизнеспособных деревьев. У некоторых видов короедов есть стридуляционные органы, и имеется несомненная звуковая коммуникация.
Короеды, в связи со скрытностволовым образом жизни, имеют свой специфичный спектр хищников, паразитов и паразитоидов. В регуляции численности короедов, помимо насекомых и птиц, большую роль играют клещи и нематоды.
Короеды имеют симбиотические связи с различными видами грибов и часто являются при этом переносчиками сопутствующих грибных болезней деревьев (например, голландской болезни вязов, рака инжира, различных видов синих гнилей древесины хвойных пород и др.). Для переноса спор грибов у самок многих видов короедов имеются специальные органы на груди – мицетангии.
Хозяйственное значение короедов как стволовых вредителей не характеризует исходную роль этой группы в биосфере. Короеды являются утилизаторами трудно разлагающейся целлюлозы ксилемы древесных пород деревьев и способствуют круговороту органического вещества в биосфере. Убытки, вызываемые короедами, возрастают в областях с нерациональным лесопользованием. При этом многие виды (например, типограф) способны давать вспышки массового размножения и вызывать опустошения. Многие виды имеют хозяйственное значение как переносчики грибных болезней деревьев, как технические вредители древесины на лесоскладах, вредители зеленого строительства, отдельных кормовых растений (клевера) и др. Борьба с короедами затруднена неэффективностью применения химических методов борьбы в связи со скрытностволовым образом жизни этих жуков. Для борьбы с короедами следует правильно вести лесное хозяйство, использовать выкладку ловчих деревьев и феромонные ловушки, соблюдать меры карантина.
Продолжение следует
Литература: Пушкин С.В. Беспозвоночные животные Предкавказья (Фауна, экология, биоценотическое и практизаское значение): учебное пособие – Ставрополь: СКФУ, 2023. – 134 с.
Спасибо за внимание!
До новых встреч на канале:
https://dzen.ru/sergeybiologist