Род Apis включает 12 видов, которые делятся на три группы: гигантские, карликовые и пчёлы, живущие в дуплах. Почти все эти виды — эндемики Азии, кроме Apis mellifera, которая встречается в Европе, Африке и Западной Азии. Из-за широкого ареала A. mellifera сформировала множество подвидов.
В Африке их около 10, в Азии — 9, а в Европе, возможно, до 13.
Каждый подвид можно разделить на пять эволюционных линий:
- M в Евразии,
- C в Европе,
- O и Y в Западной Азии,
- A в Африке.
Хотя считается, что род Apis возник в Азии, происхождение и эволюция современных линий и подвидов A. mellifera до сих пор остаются загадкой.
Ранние ископаемые следы, датируемые олигоценом (34–23 млн лет назад), свидетельствуют о том, что предки пчёл Apis обитали в Европе. Затем, в позднем олигоцене или миоцене (23–5,5 млн лет назад), они мигрировали в Азию, где, как предполагается, разделились на три современные ветви, включая A. mellifera — пчёл, строящих гнёзда в дуплах.
Согласно альтернативной теории, предки Apis были распространены как в Европе, так и в Азии. К концу миоцена они колонизировали Африку через Пиренейский полуостров, что привело к формированию A. mellifera. Остальные виды Apis, вероятно, произошли от азиатских предков.
Эти гипотезы важны для понимания происхождения A. mellifera. Предполагается, что экспансия из Азии шла двумя путями: северо-западным через Европу (линии M, C и O) и в Африку (линия A). Также существует мнение, что путь в Африку способствовал распространению линии M в Европу.
С другой стороны, считается, что экспансия из Африки шла двумя или тремя маршрутами: через Пиренейский полуостров в Европу (линия M) и через Северо-Восточную Африку и Западную Азию (линии C и O).
Изучение происхождения и развития A. mellifera позволит лучше понимать генетические мутации и их последствия. Это особенно важно для отслеживания эволюции фенотипов и определения влияния локально адаптированных подвидов на приспособляемость и разнообразие управляемых колоний.
Недавние исследования генома A. mellifera показали, что с появлением новых подвидов и расширением объёма данных оценки эволюционного происхождения могут измениться.
Увеличение количества образцов из Африки и Западной Азии — регионов, которые исторически были недостаточно представлены, — может стать ключом к разрешению споров о том, можно ли проводить исследования за пределами этих регионов.
В этой научной работе учёные применили обширную базу геномных данных о популяции, которая включала 251 особь и 18 предположительно идентифицированных подвидов из Европы, Африки и Азии. Это позволило исследователям изучить эволюционное и адаптивное происхождение A. mellifera.
Образцы были собраны по всему ареалу A. mellifera, при этом особое внимание уделялось заполнению пробелов в данных о популяциях и подвидах в Африке и Западной Азии.
Цель исследования — оценить структуру популяций подвидов и определить их классификацию по происхождению. Также исследователи стремились определить эволюционные связи с помощью филогенетической реконструкции и использовать биогеографию для оценки наиболее вероятного ареала происхождения вида.
Кроме того, учёные проанализировали закономерности отбора среди подвидов, чтобы выявить и классифицировать геномные области, связанные с адаптивной радиацией вида.
Определение последовательности и вариантов.
Исследователи собрали генетическую информацию из 251 образца медоносной пчелы (A. mellifera), которые, по их предположениям, принадлежат к 18 разным подвидам. Из этих образцов они выбрали 14 групп, чтобы лучше их изучить.
В набор данных вошли как ранее опубликованные образцы (их было 17–21), так и 160 новых образцов, собранных в разных местах и в разное время. Это позволило получить более полное представление о том, как различаются популяции пчел.
После обработки данных был сформирован рабочий набор, который включал 11,8 миллиона вариантов генетических изменений.
Структура популяции и смешение видов.
Учёные исследовали, как медоносные пчёлы объединяются и смешиваются, используя разные методы анализа. Они проверили результаты одного из методов и выяснили, что оптимально делить пчёл на восемь групп.
В ходе исследования подтвердились уже известные линии пчёл в разных частях света: в Африке (линия A), Азии (линии Y и O), Европе (линия C) и Евразии (линия M). Также были обнаружены две новые линии: одна из Египта (линия L) и одна с Мадагаскара (линия U).
Пчёлы из Северной Африки (подвид A. m. intermissa) имеют много общего с другими линиями, но при более глубоком анализе оказались отдельной группой. Однако, скорее всего, это не настоящая линия, а результат смешивания с другими пчёлами.
Таким образом, после тщательного анализа, учёные пришли к выводу, что существует семь основных линий медоносных пчёл, каждая из которых имеет свои уникальные характеристики.
Ученые нашли новые закономерности смешивания разных видов пчел. Они изучили пчел вида A. m. syriaca. Оказалось, что большинство этих пчел (76,8%) произошли от одной линии (O), но также встречаются пчелы с другими линиями (A, Y и L) - 12,6%, 4,4% и 4,4% соответственно.
Этот вид пчел живет на границе между Африкой и Азией, где часто происходит смешивание разных видов. Поэтому здесь высокий уровень гибридизации.
Также ученые обнаружили, что одна линия (C) смешалась с линиями L и M. Это неудивительно, так как эти линии находятся близко друг к другу.
В Кыргызстане ученые изучили другой вид пчел (A. m. pomonella). Они обнаружили, что у некоторых пчел из этой страны есть гены линии C. Вероятно, это произошло из-за пчел, привезенных европейскими колониями для коммерческого пчеловодства.
Филогенетическая и биогеографическая реконструкция.
Ученые сделали несколько деревьев, чтобы понять, как связаны разные виды пчел. Они использовали три разных способа изучения генов пчел, чтобы построить эти деревья.
В итоге они получили два похожих дерева, которые немного отличались расположением одной линии. Пчелы делятся на группы, как это было известно раньше. Основные группы пчел разделяются на две части: одна включает линии M, C и O, а другая — линии L, A и U.
Анализ показывает, что пчелы начали разделяться на разные виды около 6 миллионов лет назад.
Учёные использовали специальные методы, чтобы выяснить, где, скорее всего, появились разные виды и группы пчёл. Они рассматривали две возможные схемы эволюции.
Они выяснили, что последний общий предок всех пчёл, вероятно, появился в Азии. Это произошло с вероятностью от 64,5 до 71,4%. Вероятность того, что он появился в Африке или Европе, гораздо ниже — менее 6%.
Это открытие дополняется результатами другого исследования, которое показало, что предки пчёл, живущих в дуплах деревьев, появились в Юго-Восточной Азии.
Также учёные установили, что предок трёх больших групп пчёл (M, C и O) с вероятностью 70% появился в Азии. Место происхождения предков другой группы пчёл (L, A и U) менее ясно: с вероятностью 70% они появились в Азии или 100% в Африке, в зависимости от того, как учёные видят схему эволюции.
Кроме того, анализ подвидов пчёл показывает, что предок этого вида, вероятно, появился в Западной Азии.
Чтобы быть уверенными в своих выводах, учёные используют дополнительные данные. В этом случае они выбрали для сравнения пчелу Apis cerana. Но если бы они выбрали другую пчелу, живущую в дуплах, результаты остались бы такими же, потому что считается, что все такие пчёлы произошли из Азии.
Современные модели разнообразия и демографии.
Изменения в популяции пчёл, связанные с ледниковым периодом, когда численность пчёл в умеренном климате уменьшилась, а популяция пчёл линии А (африканские пчёлы) достигла своего максимума, вероятно, повлияли на генетическое разнообразие и численность современных популяций медоносных пчёл.
Например, у одной группы пчёл (линии А) больше разных признаков, чем у европейских и азиатских пчёл. У линии А больше генетического разнообразия, и она живёт дольше. У европейских пчёл меньше разных признаков и они живут меньше. У азиатских пчёл примерно столько же разнообразия, как у европейских.
Также учёные заметили, что пчёлы линии А имеют большую численность. Их популяция насчитывает около 640 000 особей, в то время как у европейских и азиатских пчёл численность гораздо меньше — около 116 000 особей.
Пчёлы с Мадагаскара (линия U) тоже имеют довольно большое разнообразие. У них много разных признаков, и они живут около 107 000 лет. Это больше, чем у европейских пчёл, но меньше, чем у их предков из Африки.
Кроме того, специалисты выяснили, что у пчёл линии А признаки не сильно связаны между собой. Это значит, что они могут легко меняться и адаптироваться. У европейских и мадагаскарских пчёл признаки сильно связаны, что говорит о том, что они меньше меняются и приспосабливаются к новым условиям.
Сравнение линий пчел показало, что различия между ними были очень большими, а различия между подвидами внутри каждой линии были небольшими. Для более точного измерения генетического расстояния между линиями использовалась другая статистика, которая менее чувствительна к изменениям внутри линий.
Анализ показал, что линии O и C имеют большое генетическое расстояние друг от друга, что указывает на их долгую эволюционную историю. Линии A, L и U также имеют тесную эволюционную связь. Несмотря на высокую генетическую разницу между линиями M и C, они также имеют общего предка, что указывает на быстрое расхождение между ними.
Закономерности отбора в геноме.
Ученые исследовали, как разные виды пчел меняются со временем, чтобы лучше приспособиться к окружающей среде. Они сделали это, изучая различия в генах между разными группами пчел.
Они искали гены, которые сильно отличаются между группами. Это значит, что эти гены могут быть важны для выживания или размножения пчел в определенных условиях.
Они исключили пчел, которые могли быть "смешаны" с другими видами, и отдельно посмотрели на пчел из Европы и Азии. Эти группы пчел могут подвергаться разным условиям и, следовательно, могут по-разному изменяться.
Ученые обнаружили, что изменения в генах пчел происходят в основном в двух местах: в тех частях генов, которые отвечают за производство белков, и в областях, где гены начинают работать. Это было статистически значимым результатом. В других частях генов, которые не кодируют белки, изменений было меньше.
Хотя каждая линия пчел имела свои уникальные изменения в генах, ученые заметили, что большинство этих изменений происходило в определенных "горячих точках" генома. Это означает, что многие гены, которые были изменены, совпадали между разными линиями пчел.
Исследователи также обнаружили, что 145 генов имели изменения в каждой линии пчел. Они использовали компьютерные модели, чтобы убедиться, что эти изменения не были случайными. Моделирование показало, что реальное совпадение изменений между линиями было гораздо больше, чем можно было бы ожидать случайно. Это подтверждает, что изменения в геноме пчел сосредоточены в меньшем количестве генов, чем можно было бы предположить.
Гены, связанные с адаптивной радиацией A. mellifera (гены, помогающие пчелам адаптироваться).
Ученые нашли гены, которые помогают пчелам меняться и приспосабливаться к разным условиям. Эти гены связаны с развитием тела пчелы, включая крылья, глаза, мышцы и другие части. Один из таких генов, GB48653, важен для роста усиков и формирования глаз.
Также ученые обнаружили гены, связанные с работой мозга и нервной системы. Эти гены помогают пчелам учиться и запоминать информацию, а также влияют на их поведение, например, на обоняние, агрессию и спаривание. Один из таких генов, GB42603, помогает пчелам запоминать и учиться.
Среди этих генов есть и те, которые отвечают за работу колонии пчел. Например, некоторые гены помогают защищать колонию от врагов, бороться с болезнями и производить мёд и маточное молочко.
Интересно, что некоторые гены отвечают за похожие вещи в разных ситуациях. Например, три гена помогают пчелам защищаться от клеща Варроа и реагировать на него. Другие гены связаны с производством маточного молочка и мёда, а также с защитой от клеща Варроа.
Таким образом, ученые нашли гены, которые помогают пчелам приспосабливаться к разным условиям, защищаться от врагов и производить мёд и маточное молочко.
Чтобы лучше понять, как медоносные пчелы приспосабливаются к жизни в разных местах, ученые исследовали связь между генами и ролями пчел в улье — матки и рабочих пчел. Они использовали данные из научных публикаций, чтобы найти различия в активности генов у личинок и белков у взрослых пчел. Это помогло им определить, какие гены связаны с ролью матки и рабочей пчелы.
Исследователи обнаружили, что у рабочих пчел гораздо больше генов, связанных с их приспособлением к условиям жизни, чем у маток. Это было неожиданно, потому что матки обычно считаются более важными и влиятельными в улье. У взрослых пчел различия были не такими заметными.
Также ученые выяснили, что у рабочих пчел чаще встречаются изменения в генах, которые могут влиять на их приспособляемость. У маток таких изменений было гораздо меньше.
Наконец, они нашли 145 генов, которые, по-видимому, эволюционировали независимо в разных линиях пчел. Из этих генов 64 были связаны с рабочими пчелами, а ни одного — с матками.
Таким образом, исследование показало, что рабочие пчелы играют ключевую роль в приспособлении пчелиных семей к местным условиям, несмотря на то, что матки обычно считаются главными в улье.
***
Происхождение современных пчёл вида A. mellifera (медоносных пчёл) — это важная загадка, которая помогает нам лучше понять, как эволюционировали эти удивительные общественные насекомые. На данный момент учёные предлагают две теории: пчёлы могли возникнуть либо в Африке, либо в Азии.
Исследования показывают, что более вероятным является азиатское происхождение. Пчёлы A. mellifera, вероятно, появились в Юго-Восточной Азии и затем распространились на запад, заняв свой современный ареал.
Учёные обнаружили, что есть два разных типа медоносных пчёл в Западной Азии (линии Y и O), которые отличаются друг от друга. Если посмотреть на их генетическое дерево, то линия Y оказывается самой древней. Это подтверждает, что предки современных медоносных пчёл жили в Азии.
Таким образом, эти результаты больше согласуются с теорией, что все виды пчёл произошли от общего предка именно в Азии, а не что A. mellifera независимо возникли в Африке.
Ученые изучили пчел, которые живут в дуплах деревьев, чтобы понять, как медоносные пчелы (A. mellifera) распространились по всему миру. Они выдвинули несколько гипотез на основе этих данных.
Например, одна группа пчел (линия M) могла попасть в Европу своим путем, отдельно от других. Раньше думали, что они пришли из Африки, потому что у них много общего с африканскими пчелами. Но теперь ученые считают, что это сходство возникло позже, когда пчелы из разных мест начали смешиваться.
Другая группа (линия C) заселила Южную Европу. Она отделилась от общего предка с пчелами из Западной Азии (линия O).
Африка была колонизирована двумя волнами пчел из Азии. Одна группа (линия L) образовала свой собственный кластер и имеет общие корни с некоторыми популяциями из пустынной Африки и Западной Азии. Другая группа (линия A), к которой относится большая часть африканских пчел, имеет свои уникальные особенности. Линия A также является предком линии U.
***
Адаптивная радиация пчёл A. mellifera происходит благодаря повторяющемуся отбору в нескольких важных участках генома. Интересно, что эти участки с генами, которые изменяются под воздействием отбора, перекрываются как между разными линиями пчёл, так и между всеми линиями. Исследования показали, что повторяющийся отбор генов характерен для видов, которые произошли от общего предка и потом оказались в похожих условиях.
Недавние исследования также обнаружили, что у A. cerana гены часто повторяются, когда пчёлы расселяются в разных местах. Учёные выяснили, что важные участки в геноме чаще всего связаны с развитием, ростом и поведением пчёл. Это согласуется с тем, что пчёлы, особенно те, которые живут в тропиках и умеренных климатах, сильно изменились внешне и в своём поведении.
Учёные выяснили, что гены с необычными участками чаще встречаются у рабочих пчёл. Эти гены и особенности поведения пчёл-работниц связаны между собой. Раньше уже говорили, что среди рабочих пчёл происходит отбор. Это связано с тем, что пчёлы живут большими семьями, где все помогают друг другу. В такой семье тысячи рабочих пчёл, которые заботятся о потомстве, собирают еду и защищают улей.
Хотя рабочие пчёлы не могут откладывать яйца, естественный отбор всё равно влияет на них. Он помогает сделать так, чтобы колония пчёл была сильнее и могла лучше выживать. Это важно, потому что пчёлы должны адаптироваться к разным условиям: защищать себя от врагов, поддерживать иммунитет и делать мёд и маточное молочко.
Учёные также обнаружили, что одни и те же гены у пчёл влияют на разные особенности их поведения. Это значит, что отбор работает не только с отдельными генами, но и с их комбинациями.
Из статьи "Трижды из Азии и адаптивная радиация западной медоносной пчелы", - Кэтлина Доганцис, 2021 год. (любительский перевод)
Берегите своих пчёл!
Живите долго и будьте здоровы! Мира Вам!!!
P.S. Спасибо, что дочитали до конца! Буду рада видеть вас в числе моих подписчиков! В этом блоге вы найдёте много полезной информации!
P.S. Информация на моём канале носит только ознакомительный характер.
Поддержите автора лайком и комментарием! Вам не сложно, а мне приятно!
Поддержать автора канала: карта Сбербанк 2202 2004 3838 2838