Введение
Степные и лесостепные регионы Северного Причерноморья были предложены в качестве родины сообществ, которые разработали основную индоевропейскую языковую терминологию, которая начала распространяться по Евразии, чему способствовало расширение ареала распространения ямной культуры на рубеже III тысячелетие до н. э. В последующих волнах миграций между 3300 и 1500 годами до н. э. представители ямной культуры и их потомки распространились по обширным территориям Евразии, внеся вклад в происхождение людей Европы, Центральной и Южной Азии, а также Сибири и Кавказа. Распространение индоевропейского языка и культуры преобразило все эти регионы. В эпоху раннего металла (энеолит и ранний бронзовый век) Северное Причерноморье населяли разнообразные археологические группы и важную информацию о том, как эти популяции взаимодействовали друг с другом, можно извлечь из их генетических связей, дополняющих археологические свидетельства.
Кстати обращаю ваше внимание, что генетика дополняет археологические данные, а не наоборот, как многие любят ставить клеймо на популяции по генетическим маркерам. Похожая ситуация и с этнолингвистическими группами, потому как генетические маркеры не влияют на язык, культуру и самосознание.
Исследования древней ДНК по всему геному показали, что с начала голоцена до конца неолита (приблизительно 9200-5000 гг. до н. э.) генетическая родословная групп охотников-собирателей в Северном Причерноморье и прилегающих районах сформировалась в результате смеси предковых популяций, родословная которых находилась на генетической клине (от термина «клинальная изменчивость»), простирающейся от «западных и «балканских охотников-собирателей на западе до «восточных охотников-собирателей» соответственно на востоке.
Сразу упрощённо поясню, что генетическую клину (клинальную изменчивость) в контексте исследования нужно понимать, как плавное изменение признака, в нашем случае генофонда, между популяциями, находящимися по разные стороны образовавшейся клины, что часто совпадает и с географией. Степень смешения генофондов на генетической клине зависит от многих факторов, включая природные, культурные, языковые и другие. В реальности трудно представить себе популяции одного вида, которые проживая поблизости не смешивались бы между собой, ещё и за многие годы, а то и века. Маловероятно, что группы людей из соседних территорий категорически не хотели бы контактировать друг с другом по обоюдному согласию на протяжении многих поколений…
В современной Украине переход от мезолита к неолиту был отмечен примесью западных охотников и собирателей с местными восточными охотниками-собирателями. Во время неолита, примерно после 5800 года до н. э. в западной части Северного Причерноморья произошло расширение балканских и центральноевропейских земледельческих групп, таких как представители старчево-кришской культуры и культуры линейно-ленточной керамики, имеющих родословную ранних европейских земледельцев, которые, в свою очередь, произошли от анатолийских неолитических земледельцев с различными пропорциями примеси с западными охотниками и собирателями. Неолитические популяции долины Днепра представляли собой смесь балканских и восточноевропейских охотников и собирателей с ~7-9% примеси от ранних европейских земледельцев, за исключением некоторых людей, у которых родословной ранних европейских земледельцев было от 27 до 100% как как у людей из сел Ясиноватое Запорожской области и Дериевка Кировоградской области соответственно.
Родословная кавказских охотников-собирателей также иногда встречалась ~ 7- 10%, особенно в регионах наиболее близким к Северному Кавказу, как в неолитическом некрополе Северного Причерноморья у Мариуполя.
На северо-востоке Северного Причерноморья неолитические популяции долины Днепра продолжали сохранять генетическое происхождение на основе восточных и западных охотников и собирателей.
В раннем энеолите (около 4800 г. до н. э.) земледельческие группы археологического комплекса Триполье – Кукутень начали распространяться с территории современной Румынии на восток по лесостепной части на западе Северного Причерноморья, достигнув среднего течения реки Днепр к первой половине 4-го тысячелетия до н. э.
Генетическая родословная Культуры Триполье – Кукутень была в основном получена от ранних европейских земледельцев с примесью от западных, восточных и кавказских охотников-собирателей.
Во время своего расширения на восток, носители культуры Триполье – Кукутень столкнулись с мобильными степными сообществами среднестоговской культуры, которые, вероятно, появились из днепро-донецкого и азово-днепровского регионов в первой половине V тысячелетия до н. э. Присутствие ранней среднестоговской культуры в Приазовских степях около 4700-4500 гг. до н.э. подтверждается изотопным анализом стронция у раннего представителя этой культуры из некрополя в районе современного Мариуполя. В IV тысячелетии до н.э. на северо-западном побережье Чёрного моря была основана усатовская культура. Исследованные представители усатовской культуры имели смешанную родословную от ранних европейских земледельцев и степных популяций с примесью связанной с энеолитом Кавказа и майкопской культурой.
Во второй половине IV тысячелетия до н.э. в Северном Причерноморье наблюдалось увеличение разнообразия археологических групп, характеризующихся различными обрядами погребения и типами/техниками изготовления керамики, а также возросшей мобильностью, возможно, с использованием колесных повозок.
Этому разнообразию пришел конец в последней трети IV тысячелетия до н.э. с расширением ямной культуры.
Более ранние исследования происхождения носителей ямной культуры выявили два удалённых друг от друга источника её происхождения: северный, связанный с восточными охотниками-собирателями и южный, связанный с палеолитическими-мезолитическими «кавказскими охотниками-собирателями» Грузии, неолитическим населением горной системы Загрос и Южного Кавказа.
В моделях примеси с восточными охотниками и собирателями этот западноазиатский источник, можно было заменить современными представителями Закавказья, такими как армяне, к примеру. Эти две группы взаимодействовали по всей Западной Азии и Восточной Европе, но не было ясно, где и как впервые появились предки ямной культуры эпохи энеолита. Потенциальные северные предки представителей ямной культуры включают восточных охотников-собирателей и их смешанные с западными охотниками-собирателями популяции, как неолитические охотники и собиратели из долины Днепра.
Но ямная культура также получила анатолийское неолитическое происхождение, благодаря неолитическим популяциям Закавказья, таким как обитатели стоянки Акнашен и поселения Масис Блур в современной Армении, и даже, возможно, сибирское происхождение, которое достигло европейских степей до их появления.
В данном обзоре, я объединил две связанные работы международных групп исследователей, а именно – «Генетическое происхождение индоевропейцев» и «Геномная история Северного Причерноморья от неолита до бронзового века». В целом авторы представляют генетические данные 367 человек, живших с 6400 по 2000 гг. до н. э., а также улучшают качество данных от 68 древних людей (всего 435 человек). Объединенный набор данных, практически удваивает более ранние выборки и добавляет 79 человек из энеолита европейской степи и ее окрестностей к 82 ранее опубликованным, а также добавляет 211 представителей ямной и афанасьевской культур к 75 ранее опубликованным.
Также в работах проанализированы доисторические жители Северного Причерноморья из гораздо большего числа археологических памятников, чем было доступно ранее, включая и более значительные выборки из ключевых групп, в частности представителей таких культур как Триполье – Кукутень, усатовская и среднестоговская. Исследуя генетический вклад этих групп в генетическое происхождение носителей ямной культуры, уделялось особое внимание интеграции результатов исследований с археологическими данными, для создания целостной картины генетических и археологических преобразований, предшествовавших и последовавших за формированием ямной культуры.
А перед тем как перейти к результатам работ хочу поблагодарить всех тех, кто помогает каналу, без вас его ведение было бы невозможным! Вы вносите свой вклад не только в создание роликов и статей, но и в то, что всё больше людей узнаёт о реальных научных данных по темам канала. Не все конечно же понимают суть и методики исследований, но, если проявляют должный интерес всё у них получается. Также напоминаю, что можно заказать обзор любой научной работы за относительно небольшую помощь каналу. Связаться со мной можно через группы в Telegram, во ВКонтакте, Дзене и Рутубе.
Результаты
Три генетические клины до бронзового века
Анализ по методу главных компонент (PCA) ДНК древних людей из Причерноморско-Каспийской степи и прилегающих территорий показывает, что люди энеолита и ямная культура бронзового века попадают в неперекрывающиеся градиенты.
По горизонтали в нижней части справа налево график отражает различия между внутренними популяциями Западной Азии (Кавказ и Иран) и популяциями Восточного Средиземноморья (анатолийско-европейскими), однако в верхней части эта ось также отражает и различия между сибирскими (восточными) и европейскими охотниками-собирателями. По вертикали график показывает отличия северных евразийцев (вверху, включая Европу и Сибирь) от западных азиатов (внизу, Анатолия-Месопотамия-Кавказ-Иран). Люди энеолита и бронзового века расположились в центральной части, что указывает на то, что они образовались путем смешения. На графике можно выделить три клины географически обозначенные как Волжская, Днепровская и Кавказско-нижневолжская. Они расходятся от области, ограниченной Нижним Доном (к северо-востоку от станицы Кривянская Ростовской области), Нижней Волгой (Бережновка-2 Волгоградской области) и Северным Кавказом (Прогресс-2, Вонючка-1 и Шарахалсун Ставропольского края). Оттуда они простираются в направлении восточных охотники-собирателей и неолитических охотников-собирателей Днепра, представляющих доэнеолитические популяции Волго-Донско-Днепровского региона Восточной Европы, а также в направлении кавказских охотников-собирателей и популяций Кавказа, представляющих доэнеолитических людей Кавказа и Западной Азии.
Волжская клина
Отчетливые градиенты вверх и вниз по течению Волги, сформированные энеолитическими людьми, которые жили на водных путях, впадающих в Каспийское море, очерчивают постоянные зоны контакта.
Позиции на графике анализа главных компонент хорошо коррелируют с их географическим положением вдоль Волги: люди из волосовского некрополя Сахтыш Ивановской области (на верхней Волге) и Мурзиха (недалеко от слияния Камы и Волги в районе села Мокрые Курнали в Алексеевском районе Республики Татарстан) составляют Европейскую клину охотников-собирателей вверх по течению, между восточными охотниками-собирателями и охотниками-собирателями неолита из районов Днепра. «Изгиб» разделяет две клины и занят группами восточных охотников собирателей, включая группы со Средней Волги и Карелии на северо-западе современной России, что является очень широким географическим распространением, указывающим на то, что восточные охотники и собиратели представляют более раннюю по времени формирования популяцию. За изгибом от Оренбургской, Самарской и Саратовской областей в сторону нижней Волги к Волгоградской области близость к восточным охотникам и собирателям со временем снижается за счёт сближения с популяциями со значительным вкладом кавказских охотников и собирателей из источника где-то между Грузией и нижней Волгой. Археологические свидетельства таких взаимодействий начинаются с распространения сероглазовской культуры охотников и собирателей вокруг устья нижней Волги около 6200 г. до н. э., которая параллельна культурам Кавказа в керамике и камне, и наблюдаются до крупного северокавказского неолитического могильника близ Нальчика, датируемого около 4800 г. до н. э.
На стыке Волжской и Кавказско-нижневолжской клины, люди из Волгоградской области и Ставропольского края группируются в два отличающихся однородных кластера: Бережновка 2 – Прогресс 2 и Прогресс 2 – Вонючка 1, что указывает на движение между предгорьями Северного Кавказа и нижней Волгой. Отличия этих групп также наблюдаются и в способах захоронения.
Группа Бережновка 2 – Прогресс 2 смещена относительно группы Прогресс 2 – Вонючка 1 в сторону западносибирских охотников-собирателей со значительным вкладом от древних северных евразийцев (ANE), таких как Афонтова гора 3 из верхнепалеолитической Сибири и представителя неолита со стоянки Туткаул в Таджикистане, жившего 7500 лет назад.
Люди, расположенные на разных концах Волжской клины имели от 14 до 89% родословной, как у захороненных в Бережновке, вероятно, отражая различные лингвистические и культурные сообщества. При этом один из расположенных на этой клине был захоронен в районе Чонграда Южной Венгрии (4331–4073 гг. до н.э.) и имел около 88% родословной как у представителей кластера Бережновка 2 – Прогресс 2, подобно людям из Хвалынска с 77% такой родословной. Похожие по генетическому составу люди попадались в степных могилах Юго-Восточной Европы конца V тысячелетия до н.э., включая кладбища в Маяках Одесской области и Джурджулешты в Молдове.
Археологи задокументировали наличие балканской меди на участках, попавших на Волжскую клину, таких как Хвалынск, Чонград и Джурджулешты, указывая на то, что они, вероятно, были частью этого культурного обмена, перепрыгивая через промежуточные популяции бассейнов Днепра и Дона, не получая от них родословной.
Днепровская клина
Днепровская клина образована неолитическими жителями из района порогов Днепра, 6242-4542 гг. до н. э. и популяциями среднестоговской культуры. Эта клина также включает большинство более поздних носителей ямной культуры, которое авторы называют ядром ямной культуры (т.е. основой её генофонда).
Рядом с людьми, попавшими на графике в ядро ямной культуры находятся и некоторые представители энеолита, как человек из курганной группы Кривянский IX среднестоговской культуры на нижнем Дону (4359–4251 гг. до н. э.) и группа Прогресс 2 – Вонючка 1 Северного Кавказа. Однако ямная культура не может быть прослежена до Северного Кавказа (Прогресс 2 – Вонючка 1), нижнего Дона (Курганная группа «Кривянский IX) или Волги (Бережновка 2 – Прогресс 2 и остальная часть Волжской клины). Их расположение на Днепровской клине указывает на их формирование в процессе смешения потомков среднестоговской культуры.
При этом генетическая неоднородность носителей среднестоговской культуры контрастирует с однородностью людей в ядре ямной культуры, что весьма примечательно, учитывая, что выборка ямной географически растянута на 5000 км, от Венгрии до Южной Сибири. Ямная культура распространилась по всему этому обширному региону, почти не смешиваясь с местными жителями, по крайней мере, первоначально, включая и элиту, представители которой были захоронены в курганах.
Все группы Днепровской клины могут быть хорошо смоделированы как смесь людей из ядра ямной культуры либо с участием неолитических охотников-собирателей с берегов Днепра, либо с участием популяций с генофондом как у человека I12490 из могильника мариупольского типа Голубая Криница раннего энеолита на Среднем Дону, юга Воронежской области 5610-5390 гг. до н. э. При этом этот древний житель Голубой Криницы группируется с мезолитическими охотниками-собирателями Днепра и может представлять людей с сохранившимся генофондом этой более ранней популяции и может указывать на миграции на большие расстояния от Дона до Днепра в среднестоговский период.
Его генофонд можно смоделировать как смесь 66,6% неолитических охотников-собирателей Днепра и 33,4% восточноевропейских охотников-собирателей.
К тому же в пределах могильника Голубая Криница были обнаружены археологически отличающиеся могилы, одна из которых была похожа на могилы неолитического Днепра, а другая — на среднестоговские.
Помимо этого, анализы демонстрируют, что центральноазиатское или сибирское происхождение уже присутствовало в северокавказских степях и на Волге во время неолита, но нет никаких доказательств его присутствия дальше на запад на Дону.
Кавказско–нижневолжская клина
Люди из ядра ямной, расположены на противоположном конце Днепровской клины по отношению к неолитическим охотникам-собирателям с берегов Днепра и Голубой Криницы на Среднем Дону и имели происхождение от неизвестного источника.
Двухкомпонентная модель включает 73,7 ± 3,4 % вклада от людей из подгруппы среднестоговской культуры близкой к ямной и 26,3 ± 3,4 % от популяции, представленной двумя энеолитическими людьми из курганов Сухая Термиста I (I28682) и Улан IV (I28683) (4152–3637 гг. до н. э.) в Ремонтненском районе Ростовской области, к северу от Кумо-Манычской впадины между нижним Доном и Каспийским морем. Люди из Ремонтненского района не попадают ни на Волжскую, ни на Днепровскую клину и не образует кладу с какой-либо другой группой. У них наблюдается по крайней мере два источника предков: южный, кавказский, включающий либо потомков людей, подобных тем, кто жил в пределах неолитической стоянки Акнашен в Армении 44,6%, либо предков людей бронзового века Северного Кавказа из майкопской культуры 48,1% и северный, состоящий из популяций, подобных группе Бережновка 2 – Прогресс 2. При этом у людей из могильников Ремонтненского района не обнаружено заметного вклада от неолитических охотников-собирателей с берегов Днепра и людей раннего энеолита на Среднем Дону из Голубой Криницы.
А основной майкопский кластер, включая людей, захороненных в курганах из урочища Клады или Длинная Поляна, включал 86,2 ± 2,9% родословной из армянского Акнашена. Таким образом, наблюдается Кавказско–нижневолжская клина: Акнашен–Майкоп–Ремонтное–Бережновка. Что совпадает и с археологическими данными о контактах между этими группами, включая и людей с Волжской клины. Эти четыре участка, выстроенные в порядке убывания кавказской неолитической компоненты, соответствуют их географическому положению с юга на север. Однако популяции Северного Кавказа из группы Прогресс 2 – Вонючка 1 не вписываются в такую закономерность и демонстрируют слабый вклад кавказской неолитической компоненты. Указывая на дальнюю связь через Кавказ - Нижнее Поволжье и дают важный пример того, как генетика и география не всегда совпадают.
Таким образом, на Северном Кавказе встречались родословные, связанные с неолитическим Акнашеном, мезолитическими кавказскими охотниками-собирателями, на которую указывает контраст между майкопской и унакозовской культурами, и северная нижневолжская родословная, составляющая около одной седьмой родословной майкопцев. Люди из майкопской культуры, Ремонтненского района и Бережновки использовали курганные захоронения, которые были распространены около 5000–3000 гг. до н.э. у различных людей на Кавказско-нижневолжской клине. Отличительная черта захоронений, когда люди лежали на спине с поднятыми коленями, а пол могильной ямы был покрыт красной охрой, была свойственна почти всем степным группам, включая среднестоговскую культуру и людей на Волжской клине, тогда как захороненные в Ремонтненском районе и у майкопской культуры лежали на боку (женщины преимущественно на левом, а мужчины на правом). Некоторые погребальные обычаи объединяли майкопскую культуру со степями, но другие разделяли их.
Кавказско-нижневолжская клина показывает, что предками людей Днепровской клины из среднестоговской и ямной культур были представители Кавказско-нижневолжской клины, похожие на захороненных в курганах Ремонтненского района, которые переселились в Днепро-Донской регион и смешались с местными жителями.
Предполагается, что ямная культура имеет около одной пятой своей родословной от неолитических охотников-собирателей Днепра (17,7 ± 1,3%), либо Дона из Голубой Криницы 2 (22,5 ± 1,8%). А Кавказско-нижневолжская клина была источником кавказской родословной у предков ямной культуры.
Модель смеси людей из курганов Ремонтненского района с представителями среднестоговской культуры с высокой степенью родства с ядром ямной культуры хорошо предсказывает общий генетический дрейф с неолитическими анатолийскими земледельцами, в отличие от моделей, не имеющих анатолийского неолитического происхождения. Археологические данные также указывают на то, что торговля балканской медью в конце V тысячелетия до н. э. с земледельческими поселениями Северного Кавказа (Свободное) и Волги (Хвалынск) имела место, и неолитические горшки, похожие на горшки из Свободного, появились в степных поселениях Днепра и Дона, связанных со среднестоговской культурой (Новоданиловка). Этот культурный обмен археологически подтверждает проникновение смешанных групп Бережновка 2 – Прогресс 2 и Акнашена в степи Днепра и Дона.
Кавказско-нижневолжское влияние в Армении и Малой Азии
Люди с генофондом как на Кавказско-нижневолжской клине также пошли на юг, что объясняет степное происхождение, обнаруженное в энеолитической Армении (Арени-1) около 4000 г. до н. э., где нижневолжское происхождение (26.9 ± 2.3% от групп Бережновка 2 – Прогресс 2) смешалось с местным неолитическим субстратом, связанным с Масис Блур в Араратской долине Армении.
Это контрастирует с северокавказской майкопской культурой, где субстрат был связан с Акнашеном.
Человека из неолитического поселения Масис Блур можно смоделировать как смесь 33,9 ± 8,6% генофонда Акнашена и 66,1 ± 8,6% докерамического неолита бассейна Тигра на северной окраине Месопотамии в Чайоню (P = 0,47). Все эти люди попадают на часть неолитической клины Чайоню–Масис Блур–Акнашен.
Древнее население современной Армении в разной степени сохранило генофонд кавказских охотников-собирателей: 42,0 ± 3,8% в Акнашене и 13,7 ± 4,0% в Масис Блур.
Некоторые группы Малой Азии энеолита и бронзового века могут происходить от популяций на кавказско-месопотамской клине, при этом как со степной родословной, так и без неё.
Авторы показывают, что жители центральной части Малой Азии раннего бронзового века (2750–2500 гг. до н. э.), ассирийского (2000–1750 гг. до н. э.) и древнехеттского (1750–1500 гг. до н. э.) периодов были необычны для малоазиатского генетического ландшафта, поскольку они имели кавказско-нижневолжское происхождение в сочетании с месопотамским, как в Чайоню.
Родословная не связанная с Месопотамией варьировалась в зависимости от уровня вклада популяций Кавказско-нижневолжской клины: 10,8 ± 1,7% предков из группы Бережновка 2 – Прогресс 2, 19,0 ± 2,4%, из Ремонтненского района или 33,5 ± 4,8% из энеолитической Армении (Арени-1). Точный источник степного происхождения в Малой Азии не может быть точно определен, но все подходящие модели включают часть его. Некоторые из источников, связанных со степью, маловероятны по хронологическим или лингвистическим причинам, такие как ядро ямной, а также популяции, западной ямной культуры, из Юго-Восточной Европы, такие как в Бояново или Маяки раннего бронзового века.
Жители центральной части Малой Азии раннего бронзового века из Оваорена (2750–2500 гг. до н.э.) действительно частично по времени жизни совпадают с поздним периодом ямной культуры, но время распространения ямной культуры находится в противоречии с гораздо более ранним лингвистическим разделением анатолийских языков, которые образуют внешнюю группу по отношению к языкам внутреннего индоевропейского ядра.
Популяции вдоль пути в центральную часть Малой Азии можно смоделировать с участием родословной группы Бережновка 2 – Прогресс 2 и отличительными кавказско-месопотамскими субстратами как Акнашен, связанный с майкопской культурой на Северном Кавказе; Масис Блур, связанный с энеолитом Армении; и неолит Месопотамии центра Малой Азии в бронзовом веке.
Эти примеси начались около 4300–4000 гг. до н.э., и авторы работы датируют их 4382±63 гг. до н.э. Население докерамического неолита Чайоню генетически находилось на полпути между населением Мардина, в 200 км к востоку, и центрально-ближневосточным керамическим неолитом Малой Азии в Чатал-Хююке вдоль месопотамско-ближневосточной клины. Люди энеолита и бронзового века из юго–восточной и центральной частей Малой Азии происходили из одного и того же региона, охватывающего Чатал-Хююк и Мардин.
Если носители протоанатолийских языков пришли с востока, то их потомки, возможно, жили в городе-государстве бронзового века – Арми, точное местонахождение которого неизвестно, где-то на границе современных Сирии и Турции, но чьи анатолийские личные имена были зафиксированы их соседями в городе-государстве Эбла в Сирии середины III тыс. до н. э., за полтысячелетия до того, как будут засвидетельствованы анатолийские языки, и чуть южнее предполагаемого пути миграции. Поэтому авторы предполагают, что люди с Кавказско-нижневолжской клины мигрировали на юг примерно в 4400 году до нашей эры, за тысячелетие до ямной, смешивались по пути и, наконец, достигли центральной части Малой Азии с востока. Это предположение также подкреплено единичными случаями обнаружения гаплогруппы Y-хромосомы R-V1636 у жителей Западной Азии из Арслантепе на востоке Малой Азии и из Калавана в Армении раннего бронзового века (около 3300–2500 гг. до н. э.).
При этом у людей с этой линией степная родословная почти отсутствует по аутосомным данным. К примеру, в Арслантепе человек с линией R-V1636 (ART038) продемонстрировал 3,6 ± 3,1% вклада от группы Бережновка 2 – Прогресс 2, однако у его соседа, жившего около 3370–3100 гг. до н. э., с линией G-M3317, обнаружено 16,7 ± 3,5% этой степной родословной на несколько столетий ранее, чем она достигла центра Малой Азии. Наличие линии R-V1636 у мужчины из кургана Ремонтненского района, у двух мужчин из могильника "Прогресс-2", у двух из трех мужчин из Бережновки и у 11 мужчин Волжской клины указывает на то, что она была примечательной степной линией ещё до появления ямной культуры, которая также встречалась и в Северной Европе. А один человек с Кавказско-нижневолжской клины со стоянки Шарахалсун (SA6010) Ставропольского края с линией R-V1636, живший после носителей ямной культуры, демонстрирует последние зафиксированные следы этой некогда широко распространенной линии.
Три волны распространения кавказско-нижневолжской родословной в Северном Причерноморье
Анализ второй группы учёных предполагает наличие трех частично перекрывающихся волн миграций с Кавказа и Нижней Волги в Северное Причерноморье в энеолите.
Первая и, возможно, самая ранняя волна распространилась примерно до 4500 года до н.э., принеся в основном импульс, связанный с группами Бережновка 2-Прогресс 2/Прогресс 2-Вонючка 1 из «северной» части Кавказско-нижневолжской клины. Она была связана с захоронениями суворовского типа Джурджулешты и Чонграда в современных Молдове и Венгрии и оставила примесь у носителей трипольской и усатовской культур (с участием неолитической кавказской родословной), а также у людей из городища Картал из группы А на Нижнем Дунае.
Вторая и более продолжительная волна миграций несла родословную центральной части Кавказско-нижневолжской клины, как у людей из Ремонтненского района Ростовской области и в своем первоначальном импульсе ассоциировалась с образованием среднестоговской культуры около 4500 г. до н.э. На северо-западе Северного Причерноморья эта волна способствовала формированию группы Б городища Картал. Но в основном её влияние было сосредоточено в районе нижнего Днепра, особенно в конце 5-го-начале 4-го тысячелетия до н.э. и характеризующегося относительным отсутствием археологического материала, что совпадает с резким изменением климата в сторону засушливости и более низких температур.
По оценкам, генетическое смешение ядра ямной культуры, произошло в 4038±48 г. до н.э., на пике этих климатических изменений, о которых можно судить по скудным археологическим данным. При этом неясно, произошло ли это смешение очень быстро, или же этот процесс длился поколения, в последнем случае дата, которую авторы приводят, является средней. Также эта дата поразительно соответствует расцвету среднестоговской культуры.
Таким образом, период засушливости и более низких температур мог быть причиной появления основной родословной ямной культуры из зарождающейся популяции происходящей от среднестоговской, которая была относительно изолирована из-за климатических изменений.
Вполне возможно, что степные группы после холодного и засушливого периода (3900-3300 гг. до н.э.), такие как представители нижнемихайловской культуры, Михайловка 2 (протоямная) и Константиновка в низовьях Дона, сформировавшиеся под растущим влиянием Северного Кавказа, произошли от степных групп – потомков среднестоговской культуры, которые оказались изолированными во время вышеупомянутого климатического периода, а по окончанию его вновь распространились, но уже в качестве протоямной культуры. Такой сценарий объяснил бы две особенности в истории популяции ядра ямной культуры: заметное сокращение численности популяции (бутылочное горлышко) до 3750-3350 гг. до н.э., потенциально возникшее в контексте изоляции, вызванной климатом, и её генетическое положение на Днепровской клине с низким вкладом от неолитических охотников-собирателей долины Днепра в результате близости к Северному Кавказу и соответственно его влиянию.
Представителей ядра ямной культуры можно смоделировать как смесь 73.7% представителей среднестоговской культуры, близкой к ядру ямной с высокой степенью близости к популяциям на Кавказско-нижневолжской клине и 26.3% генетически промежуточной популяции, представленной людьми из курганов Сухая Термиста I (I28682) и Улан IV (I28683) в Ремонтненском районе Ростовской области, которые датируются этим ключевым периодом (4152-3637 гг. до н.э.)
В этом сценарии человек из Михайловки представляет собой протоямную популяцию вблизи географического происхождения ядра ямной культуры того времени, когда её генетические отличия уже проявилась. Другие ранние представители Северного Причерноморья, такие как Бурсучены и Тараклия II из второго кургана в Молдове, также имели родословную ядра ямной культуры, связывая Северное Причерноморье с другими популяциями Северного Кавказа.
Третья волна распространения кавказско-нижневолжской родословной представлена расширением самой ямной культуры, начавшееся около 3300 г. до н. э. и продолжавшееся до середины следующего тысячелетия.
Все три волны происходят от географически и генетически разнообразных популяций на Кавказско-нижневолжской клине. Примечательно, что эти три генетические волны, пространственно и по времени, совпадают с тремя волнами распространения людей курганной культуры, предложенными Марией Гимбутас в 1950-х годах для объяснения распространения индоевропейского влияния и падения доиндоевропейской Европы времён энеолита. В теории Гимбутас и в генетическом анализе из современного исследования три волны возникли в районе Нижняя Волга-Северный Кавказ и действовали как составные элементы единого процесса, который разворачивался во времени и пространстве на протяжении всего энеолита и в бронзовом веке, преобразуя культурный ландшафт Западной Евразии.
Однако авторы отмечают, что Гимбутас представляла себе распространение родословной курганной культуры силовым путём и подчеркивала культурную трансформацию завоеванных людей, с которыми они столкнулись. При этом новые данные представляют собой доказательства масштабных генетических преобразований, вызванных распространением кавказско-нижневолжской родословной во время первой и второй волн, но особенно, распространением ямной культуры во время третьей волны. Такие генетические изменения должны были включать сложную культурную динамику, в которой могли играть роль как конфликты, так и мирный синтез.
Распространение ямной культуры
Предки ядра ямной культуры должны были быть географически ограничены, в отличие от их более поздних потомков, распространившихся до Китая и Венгрии, даже при сохранении высокого генетического сходства. Представители донской ямной культуры могут быть смоделированы как 79,4% родословной ядра ямной и 20,6% родословной неолитических охотников и собирателей Днепра. По расчётам авторов работы, генофонд донской ямной культуры сформировался в конце четвертого тысячелетия до н. э.
Западная экспансия также привела родословную ямной культуры в Юго-Восточную Европу, где она достигла Албании и Болгарии. Многие из её представителей группируются с ядром ямной, но другие отклоняются в сторону неолитических и энеолитических популяций Юго-Восточной и Центральной Европы.
Примесь ямной культуры в Юго-Восточной Европе произошла в конце четвертого тысячелетия до н.э. после единичных случаев ранних миграций из степей в эпоху энеолита. В отличие от этого, популяция донской ямной культуры не была широко распространена и оказалась тупиковой ветвью, поскольку почти ни один человек с качественными генетическими данными за пределами Дона не образует с ними кладу.
Наличие общей гаплогруппы Y-хромосомы не является информативным для определения происхождения ядра ямной, но показывает, что донская ямная, в которой преобладала гаплогруппа I-L699 (17 из 20 случаев), имела преемственность со своими предками из среднестоговской культуры и охотниками-собирателями Днепра эпохи неолита.
Подавляющее большинство мужчин, принадлежавших к ядру ямной культуры, имело гаплогруппу Y-хромосомы R-M269. У 49 из 51 мужчины была эта гаплогруппа, а у 41 из них — субклада R-Z2103. Эта линия не встречалась до ямного периода и связана с R-L51, распространённой среди носителей культуры колоколовидных кубков и жителей нестепной части Европы.
Чуть более отдаленной является линия R-PF7563, зафиксированная в Греции микенского периода. R-L23, сформировавшаяся около 4450 г. до н.э., связана с энеолитическими культурами колоколовидных кубков, ямной и микенской цивилизацией. Поиск популяции-основателя R-L23 остается сложной задачей, что неудивительно, поскольку эта популяция была небольшой и изолированной. То, что ядро ямной культуры является частью Днепровской клины, может указывать на ее происхождение в самом бассейне Днепра. Однако Днепровская клина образовалась в результате смешения с популяциями из Днепро-Донского междуречья, родственным неолитическим охотникам Днепра и на Среднего Дона, но люди из донской ямной культуры также является частью этой клины, поэтому нельзя исключать альтернативное происхождение в районе Дона.
Более восточное положение прародины маловероятно, поскольку ядро ямной не попадает как на Волжскую клину, так и Кавказско-нижневолжскую. Похожая ситуация с положением прародины к западу от Днепра, поскольку люди из генетического ядра ямной культуры имеют мало или совсем не имеет родословной ранних европейских земледельцев. Однако более западное происхождение ядра ямной культуры также сблизило бы их предков с основателями культуры шнуровой керамики, источник происхождения которых вызывает вопросы, но находился где-то в центральной части Восточной Европы, в ареале распространения культуры шаровидных амфор к западу от ядра ямной культуры.
Большинство представителей культуры шнуровой керамики, которые, как можно предположить, получили большую часть своей родословной от ямной культуры, были сформированы путем смешения, по времени совпадающим с экспансией ямной культуры.
При этом несмотря на разницу в преобладающих отцовских линиях, они имели общие сегменты ДНК идентичные по происхождению (IBD), демонстрирующие недавние генеалогические связи, и представители культуры шнуровой керамики имели баланс неевропейских предковых компонент неотличимый от такового у людей из ямной культуры.
История культуры шнуровой керамики в начале третьего тысячелетия до н. э. тесно связана с экспансией ямной культуры, поскольку она включала в свой смешанный состав людей с генофондом, как у представителей ямной культуры, хотя эти люди могли и не быть носителями самой культуры.
Днепро–Донской ареал среднестоговской культуры соответствует генетическим данным, поскольку это объясняет происхождение зарождающегося ядра ямной культуры. Все предковые компоненты, обнаруженные у людей из среднестоговской культуры и отсутствующие в других местах, обнаружены у людей ядра ямной культуры.
А из Днепро-Донского региона люди с генофондом как у ядра ямной культуры, на западе, смешавшись с европейскими земледельцами, образовали как культуру шнуровой керамики, так и группы ямной культуры Юго-Восточной Европы, а на востоке смешавшись с потомками неолитических охотников и собирателей Днепра, образовали популяцию донской ямной культуры. При этом, согласно расчётам, рост численности популяций ядра ямной культуры совпадает с поздним периодом среднестоговской культуры с 3642 г. до н. э. по 3374 г. до н. э.
В совокупности с датировкой примесей возникает сценарий, согласно которому предки носителей ямной культуры были сформированы в результате смешения примерно в 4000 году до н.э., а пол тысячелетия спустя их подгруппа разработала или приняла культурные инновации, значительно расширилась и стала археологически заметной около 3300 года до нашей эры. Сегменты ДНК идентичные по происхождению (IBD) размером не менее 20 сМ между парами людей существовали и до ямной культуры между региональными популяциями, но они стали гораздо более распространенными в эпоху ямной культуры. Если до ямной культуры географическое расстояние между людьми с общими участками длинной не менее 20 сМ редко составляло 500 км, то в период существования ямной культуры они уже встречались на расстоянии и в 5000 км.
Близкие генетические родственники, разделяющие, по крайней мере, три сегмента длиной не менее 20 cM, что примерно соответствует родству пятой степени, как двоюродные дяди и тёти, а также двоюродные племянники и племянницы или с суммой сегментов в 100 cM и более, были обнаружены в пределах 500 км в оба периода, и в гораздо большем количестве на каждом кладбище.
Около 14,4% пар людей, в курганах ямной и афанасьевской культур, были близкими родственниками, при этом на одном участке только 7,4%, что намного ниже, чем 29,0% в гробнице Хэзлтон-Норт в неолитической Британии, датируемой примерно 3700 годом до н.э.
Таким образом, курганы упомянутых степных культур не были семейными усыпальницами биологических родственников.
Происхождение индоанатолийских языков
В работе авторы применяют более новую терминологию, называя всю группу индоевропейской семьи языков индоанатолийской и отдельно выделяя в её составе индоевропейскую группу, связанную с неанатолийскими языками, включая тохарский, греческий и санскрит.
Раскол индоанатолийской группы лингвистически датируется 4300–3500 гг. до н. э., что предшествует как подтверждению хеттского языка в Центральной Анатолии (после 2000 г. до н. э.), так и расширению ямной культуры.
Авторы называют ямную культуру протоиндоевропейской по нескольким причинам:
Во-первых, формирование ямной культуры около 4000 г. до н. э. и ее распространение с конца четвертого тысячелетия до н. э. соответствуют отделению анатолийской ветви языков.
Во-вторых, миграция представителей афанасьевской культуры, которая, вероятно, несла языки, предковые тохарскому, по времени совпадает с отделением тохарского от остальной группы индоевропейских языков.
После 2500 г. до н.э. ямная культура распространилась на Южный Кавказ, способствуя появлению армянского языка. А с раннего бронзового века распространилась на Балканы где стали говорить на греческом и менее известных балканских индоевропейских языках, таких как иллирийский и фракийский.
Но в распространении остальных индоевропейских языков уже принимали участие потомки представителей ямной культуры, смешанные с европейскими земледельцами, распространившиеся далеко за пределы степей. Именно от них произошло подавляющее большинство современных индоевропейцев. К ним относятся носители небалканских языков Европы, таких как италийские, кельтские, германские, балтийские и славянские. Их появлению способствовали носители культур шнуровой керамики и колоколовидных кубков третьего тысячелетия до н. э., в зависимости от географии их распространения. А индоиранские языки, крупнейшая сохранившаяся индоевропейская ветвь Азии, в конечном итоге также произошли от культуры шнуровой керамики через длинную цепочку миграций на восток включая фатьяновскую и синташтинскую культуры.
Носители ямной культуры и анатолийцы разделяют родословную людей с Кавказско-нижневолжской клины, которая должна происходить от носителей протоиндоанатолийского языка, за исключением возможности раннего переноса языка без примеси. То, что родословная Кавказско-нижневолжской клины в центральной части Малой Азии включала родословную, связанную с нижним Поволжьем, во время присутствия хеттов, подразумевает происхождение к северу от Кавказа. Длинные (более 30 сМ) сегменты ДНК идентичные по происхождению (IBD), общие для представителя стоянки Игрень-8 среднестоговской культуры Днепропетровской области, генетически близкого к ядру ямной, жителей энеолитической Армении из Арени-1 и Бережновки-2 Волгоградской области, свидетельствуют о связи с нижневолжской родословной. А сегменты ДНК идентичные по происхождению (IBD) длинной в 15,2 сМ у человека раннего бронзового века из Оваорена (MA2213) в центральной части Малой Азии и у представителя Северного Кавказа из могильника Вонючка-1, также генетически связывают эти регионы.
При этом обе группы передали свой язык потомкам, только анатолийские языки просуществовали до поздней античности. Исследование популяций обеих групп прослеживает их родословную до Кавказско-нижневолжской клины к северу от Кавказа, но генетика не может указать на то, кто первым заговорил на доиндоанатолийских индоевропейских языках имея ввиду предков индоевропейской семьи в целом.
Лингвистические доказательства выдвигались в пользу различных теорий происхождения протоиндоевропейцев на протяжении более двух столетий, и в своих новых работах авторы рассмотрели некоторые недавние предложения, которые имеют отношение к реконструкции ранней индоанатолийской/индоевропейской истории.
Во-первых, терминология для зерновых культур в индоанатолийских/индоевропейских языках может ограничивать индоанатолийское происхождение самыми восточными районами ведения сельского хозяйства в эпоху энеолита, а именно долиной Днепра. Данные из этого исследования не противоречат этому, но они повышают вероятность кавказского, а не европейского неолитического источника для этих слов через Кавказско-нижневолжскую клину.
Во-вторых, анатолийские языки были засвидетельствованы в основном в Центрально-Западной Малой Азии, что на первый взгляд можно логично объяснить, проникновением их с запада, через Балканы, но генетические данные убедительно свидетельствуют в пользу восточного маршрута, потому как жители центральной части Малой Азии имели в своём генофонде родословные как от потомков людей с Кавказско-нижневолжской клины, так и неолитической Месопотамии. При этом у них не обнаружено вклада от европейских земледельцев и охотников-собирателей, как можно было бы ожидать от балканского маршрута с запада. Хотя если бы эти группы без биологических контактов обошли местных европейцев или использовали морской маршрут, в их генофонде также не было бы европейской примеси, что маловероятно.
Слабым местом гипотезы о проникновении с востока всегда было отсутствие лингвистических свидетельств присутствия носителей анатолийского языка на востоке Малой Азии, вдоль предлагаемого пути миграций. Однако этот аргумент также не добавляет относительного веса гипотезе о проникновении с запада, поскольку на юго-восточном европейском пути, предложенном этой гипотезой, не было обнаружено никаких лингвистических свидетельств миграции носителей доанатолийского языка.
Отсутствие лингвистических следов в восточной Анатолии можно объяснить археологически значимым расширением куро-араксской культуры на Кавказе и в восточной Анатолии после примерно 3000 г. до н. э., которая могла разделить степных и западноазиатских носителей индоанатолийских языков, изолировав их друг от друга и, возможно, объяснив их сохранение на западе Малой Азии и фиксацию этих языков в исторических записях.
То, что распространение куро-араксской культуры могло оказать достаточно сильное демографическое воздействие, чтобы вытеснить носителей анатолийского языка, напрямую подтверждается генетическими данными, показывающими, что в Армении распространение куро-араксской культуры сопровождалось полным исчезновением родословной с Кавказско-нижневолжской клины, которая появились там в энеолите.
Куро-араксская культура может быть не единственной причиной индоанатолийского раскола. Аутосомная и Y-хромосомная однородность предковой популяции ямной культуры в четвертом тысячелетии до н. э. дает еще одну линзу, через которую можно понять ее происхождение, поскольку изоляция способствовала языковым изменениям с образованием самостоятельных языков.
Возможно, многие процессы сохранялись и после распространения ямной культуры: прежние жители в основном исчезли под её натиском, хотя и за редкими исключениями. Возможно, смешение, которого избегали элиты, произошло между местными жителями и рядовыми носителями культуры, которых не хоронили в курганах. За расцветом ямной культуры в степи за счет ее предшественников примерно через 1000 лет последовал её упадок, они были замещены потомками людей культуры шнуровой керамики. Было ли это падением курганной элиты или населения в целом?
А во время своей западной экспансии, ямная культура впитала в себя генетические особенности народов, населявших западную и северо-западную границы Северного Причерноморья и Юго-Восточную Европу, и в то же время объединила людей с генетическими особенностями донской ямной, майкопской и степной майкопской культур. Таким образом, ямная культура вобрала в себя генетические особенности почти всех встреченных ею групп на пике своего расширения. При этом ямная культура по-разному включала предков почти из каждой встреченной группы во время своего импульса экспансии. Эта интегративная природа их сообществ в сочетании с их замечательной мобильностью, вероятно, способствовала успеху ямной культуры в распространении своей культуры и своего индоевропейского языка через географические и популяционные границы. Хронологически самый ранний человек с родословной ядра ямной культуры (3635-3383 гг. до н.э.) происходит из поселения Михайловка Бериславского района Херсонской области в низовьях Днепра. Этот участок демонстрирует последовательность непрерывных культурных слоев от позднего энеолита до раннего бронзового века, без свидетельств сокращения численности населения, которые наблюдались в период ямной почти на всех других энеолитических памятниках. В контексте археологических свидетельств представленные результаты повышают правдоподобность аргументов о том, что нижний Днепр, в частности территория вокруг поселения Михайловка на перекрестке древней степной «магистральной» сети через Причерноморско-Каспийскую степь, является местом, где впервые возникла ямная культура. Группы, которые по времени следовали за ямной культурой в Северном Причерноморье во второй половине 3-го тысячелетия до н. э., продолжали сохранять генетическую родословную ямной культуры, а также демонстрировали возрождение генетики охотников-собирателей к среднему бронзовому веку, последнее подтверждается носителями культуры многоваликовой керамики (или бабинской культуры) Северного Причерноморья от Дона до Дуная. Географическое расселение людей с генетической родословной культуры многоваликовой керамики может отражать высокую мобильность этой группы, как и у носителей ямной культуры, но меньшую по масштабу.
Еще позже в степи господствовали многочисленные и разнообразные группы кочевников железного века такие как скифы и сарматы. Эти группы, безусловно, генетически отличались как друг от друга так и между собой, но их курганы, найденные по всей степи, свидетельствуют о сохранении по крайней мере некоторых элементов культуры, которая зародилась на Кавказе и в Поволжье около 7000 лет назад, прежде чем перерасти в ямную культуру в пределах Днепро–Донского междуречья, которая впервые объединила степь и оказала влияние на большую часть Евразии.
С какой символической целью люди из ямной культуры и их предшественники возводили эти курганы, мы, возможно, никогда до конца не узнаем. Но если они стремились сохранить память о тех, кто похоронен под ними, то они достигли своей цели, поскольку курганы, разбросанные по ландшафту Евразийской степи, привлекли поколения археологов и антропологов к своему исследованию, что позволило провести генетическую реконструкцию происхождения их создателей, представленную в описанных работах.
Источники:
1. Lazaridis, I., Patterson, N., Anthony, D. et al. The genetic origin of the Indo-Europeans. Nature 639, 132–142 (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08531-5
2. Nikitin, A.G., Lazaridis, I., Patterson, N. et al. A genomic history of the North Pontic Region from the Neolithic to the Bronze Age. Nature 639, 124–131 (2025). https://doi.org/10.1038/s41586-024-08372-2