Уровни биоразнообразия
Уровни разнообразия основаны на различных подходах к оценке биоразнообразия.
По соответствию уровням структуры и изучения живой материи выделяют: генетический, видовой, экосистемный.
Генетический уровень связан с такими явлениями, как изменчивость, полиморфизм, гетерозиготность генотипа, гетерогенность популяции. Генетическое разнообразие определяется всего 4 азотистыми основаниями в нуклеотидах ДНК и РНК, варьирование которых составляет триплетный генетический код белковой основы жизни на Земле.
Определенная линейная последовательность нуклеотидов в генах – участках хромосом (макромолекулы ДНК) – несет огромную информацию, заключенную в генотипе особи. Так, генотип человека состоит из 46 (23 пары) хромосом, насчитывающих только смысловых (кодирующих аминокис- лоты) генов порядка 30 тыс. Это всего лишь крошечная часть информации – не более 3–5 % (по другим данным – всего 1 %) генотипа, о которой мы более или менее знаем. Каждый ген- локус представлен у организмов с половым размножением 2 аллелями, которые могут различаться по проявлению в фенотипе. Различие аллелей – основа гетерозиготности, т. е. по- тенциальной изменчивости особи в виде рекомбинаций при скрещивании. В этом случае изменчивость проявляется в результате полового процесса и очень велика – для человека составляет 2 в степени 23, т. е. астрономическую величину.
Фенотип – реальное проявление генотипа, зависит от взаимодействия генов, стадии онтогенеза особи и от условий окружающей среды, но его можно сравнить с верхушкой айсберга, поскольку громадная часть информации скрыта в генотипе и не проявляется. Даже в случае полной идентичности генотипа (при бесполом размножении, у однояйцовых близнецов) условия развития и среды по-разному влияют на проявление нормы реакции, заложенной в генотипе.
Новые генетические вариации, кроме рекомбинаций и нормы реакции, могут возникать в результате мутаций – резкого и спонтанного изменения последовательности нуклеотидов (генные мутации) или изменения хромосом и их набора (хромосомные и геномные мутации). Мутации, изменяя частоту аллелей в популяции, являются причиной появления новых форм, полиморфизма (например, группы крови АВ0 у приматов и человека, половой диморфизм и другие примеры) внутри популяций одного вида, играют важную роль в эволю- ции и видообразовании. Среднее фоновое число мутаций со- ставляет от 30 до 50 % на многоклеточную особь.
Генотипы особей популяции и в целом вида составляют генофонд как совокупность всех вариаций генов определенного таксона, генетическая гетерогенность (разнообразие) которого определяет резерв изменчивости популяции (вида) и лежит в основе их адаптационных возможностей. Множество генетических вариаций осуществляется посредством селекции, поэтому потеря генофонда даже одного вида приводит к безвозвратной потере от 1 до сотен тыс. генов-аллелей с неизвестными потенциальными свойствами (генетическая эрозия). Таким образом, единицей генетического разнообразия является единица генетического кода, кодирующая одну аминокислоту.
Видовое разнообразие является обычно синонимом термина «биоразнообразие», так как вид рассматривается в большинстве случаев как опорная (базовая, основная) единица учета биоразнообразия. В частности под ним понимается видовое богатство, или число видов, в определенной экосистеме или биотопе. Базы разнообразной информации об организмах всегда привязаны к определенным видам, а вид должен иметь четкое положение в таксономической системе. Сведения о биологии и экологии вида необходимы для выработки и применения необходимых мер по его охране в природе или в культуре. Таксономические списки являются контролирующими при мониторинге биоразнообразия и составлении Красных книг.
Отдельная особь не может служить такой единицей, поскольку смертна и не представляет интереса для эволюции (важен другой вопрос: способна ли она передать свои ценные признаки потомкам). Исключением могут быть так называемые исторические или священные деревья, которые берутся под охрану как памятники природы.
Состояние современного биоразнообразия. В настоящее время насчитывается порядка 2 млн видов: численность наиболее крупных царств составляет примерно 400 тыс. видов растений, 100 тыс. видов грибов, 1,5–2 млн видов животных. Однако по оценкам специалистов видов гораздо больше: от 5 до 10 млн. Такие большие расхождения объясняются тем, что инвентаризация видов до сих пор не закончена. Примерно 2/3 видового разнообразия сосредоточено в сельве Амазонки и др. тропических лесах планеты, недостаточно изучено биораз- нобразие коралловых рифов, высокогорий, глубоководных областей мирового океана, а также сравнительно мало известен микромир составляющих ландшафта – и из-за особенностей изучения, и из-за скорости эволюции обычно гаплоидных одноклеточных форм жизни.
Несмотря на то, что виды являются основными реальными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна и не может строиться только по таксономи- ческому признаку, поскольку виды, взаимно дополняя друг друга, образуют биотические ядра экосистем различного уровня. Таксономическое биоразнообразие слишком велико для охвата охранными списками, к тому же, как уже говорилось, чем богаче биота, тем большая ее часть остается без защиты. Поэтому приоритетной должна быть комплексная защита экосистем (биогеоценозов).
Экосистемное разнообразие нашей планеты очень велико: от ледяных полярных пустынь и лесов до коралловых рифов и открытого океана. Экосистемное разнообразие можно оценивать 1) через видовое разнообразие, 2) по функциональным признакам и 3) структурным (Одум, 1986): видовой спи- сок, относительное обилие видов, разнообразие территории или биотопа, биомасса отдельных таксонов или трофических групп и т.д. Экосистема с одинаковым числом видов будет более разнообразной при более богатых трофических связях.
Типы классификации биоразнообразия
Различают также, в зависимости от целей исследования и задач мониторинга, таксономическое, типологическое, биохорологическое и структурное типы БР (обычно внутри экосистем). Они тесно взаимосвязаны и дополняют друг друга.
Таксономическое биоразнообразие – практически полный аналог видового, поскольку каждый вид входит в какие- то таксоны более высокого ранга: род, семейство и т. п. вплоть до царств. Данный уровень в первую очередь касается филетического родства. Таксономическое биоразнообразие включает в себя и генетический уровень: популяции, разновидности, подвиды, расы, штаммы, мутантные формы.
Типологическое разнообразие не сводится к учету груп- пировок по родству, а включает другие признаки: функциональные, географические, экологические, синэкологические и т.п., например: жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус и др.
Таксономическое и типологическое разнообразие оцениваются только вместе обычно одним систематическим списком, где фундаментальной единицей выступает вид, к которому «привязаны» разные типологические данные: они дополняют друг друга и по отдельности малоинформативны.
Биохорологическое БР – разнообразие сочетаний организмов определенных территорий, выделов, частей биосферы (др. словами – БР сообществ), которое подразделяется по тер- риториальным уровням. Хорология – наука об ареалах, раздел био (фито-, зоо-) географии (наиболее объективные источники информации об ареалах – гербарные и пр. коллекции).
Разнообразие сообществ отражает 1) разнообразие ме- стоположений: элементов рельефа с определенным составом почв и почвообразующих пород, 2) разнообразие сукцессион- ных стадий. Выделяют 2 нижних опорных уровня и один верхний уровень биохорологического разнообразия:
- уровень сообщества: экотоп (или биотоп); фация (в ландшафтоведении форма микрорельефа), биогеоценоз;
- уровень элементарной региональной биоты;
верхний уровень согласно иерархии выделов биогеографии: округ, провинция, область (не всегда могут совпадать границы из-за различных критериев районирования).
Опыт геоботаники и флористики свидетельствует о том, что с расширением площади учета видового уровня БР наступает момент, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Причина заключается или в ис- черпании видового разнообразия в рамках однородного протяженного экотопа, или когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно и при едином микроклимате, исчерпании разнообразия местоположений и постоянстве др. условий окружающей среды выявляется элементарная (конкретная) флора. Это понятие и очень удобный метод для сравнительного изучения флор, обеспечивающий наилучшую сопоставимость и равноценность количественных показателей. Элементарная флора определяется совокупностью видов растений, имеющих общее историческое формирование на ограниченной площади – от 100 до 1 тыс. км2. Локальная флора биомов рассчитывается обычно на 100 км2 и составляет для полярной пустыни – 20–30 видов, для Арк- тической тундры – 70–100, лесостепей – до 1 тыс. видов.
На основе элементарных флор осуществляется флористическое районирование Земли, а также фаунистическое районирование в пределах региона без учета геологического и генетического родства.
В зависимости от уровня выделов выбирается уровень единиц БР, например: 1) вид как основная единица учета, од- нако различные стадии жизненного цикла или разные жиз- ненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши, внося тем не менее свой вклад в общий уровень БР; 2) на уровне сообщества имеет смысл выделять консорции (группы организмов, тесно связанных трофически или топически, например обитатели пня, дерева и т. п.), синузии (часть биоценоза из экологически близких форм, например ярус в лесу), парцеллы (обычно – группа организмов, связанных спецификой связей и матери- ально-энергетического обмена, например дуб + сныть, ель + кислица; у животных – дем), ценоячейки и даже временно складывающиеся эфемерные группировки особей; 3) на круп- ных выделах важна бывает оценка изменений в геологическом времени, поэтому допустимы более крупные таксономические категории, а в палеонтологии заменой вида может выступать фратрия (отдельная «веточка» эволюции вплоть до филума).
Структурное БР – разнообразие способов распределения одновременно представленных в сообществе организмов, яв- ляется следствием и характеризуется следующими параметрами:
- зональность: горизонтальная разобщенность в виде вертикальной на равнинах или горизонтальной поясности в горах или литоральной зоне;
- стратифицированность: вертикальная слоистость, например, ярусность или почвенные профили;
- периодичность: характер активности, например сезон- ные явления;
- структурно-трофический: пищевые сети;
- репродуктивный: ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т.п.;
- социальный: этологические структуры типа семей, стай, прайдов, табунов и т.п.;
- симбиотические связи: конкуренция, антибиоз, мутуа- лизм и т.д.;
- стохастические структуры: результат действия случайных факторов, например растения-адвентики.
Система категорий Уиттекера
Эта система классификации (1960) представляет собой иерархию базовых уровней БР в зависимости от величины экосистемы и аспектов исследований.
Альфа-разнообразие (видовой уровень) – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества, в том числе точечное; в узком смысле и чаще всего – видовое богатство, или число видов, могут быть использованы и др. единицы: мутантные формы, жизненные формы и т. д.
Бета-разнообразие (ценотический уровень) – разнообразие между местообитаниями, изменение видового состава вдоль градиента среды, в том числе создаваемого антропогенным воздействием; учет мозаичности распределения видов; наиболее показательно при сравнении контрастных местообитаний – между водоразделами, интразональными элементами ландшафта.
Гамма-разнообразие (ландшафтный уровень) – разнооб- разие в обширных регионах: биомы, континенты, острова и т. д.; основа учета – ландшафтный профиль, или катена; используется чаще всего при биогеографических, экологических и историко-эволюционных аспектах исследования.
Дельта-разнообразие – определяется изменениями кли- матических факторов: смена растительных зон, провинций и т. п.
Эпсилон-разнообразие – разнообразие различных биомов или крупных регионов, или уровень конкретных флор, – глобальный градиент БР в системе зонально-поясных биомов.
Спасибо за внимание!
До новых встреч на канале: