Жизнь на Земле до динозавров

Динозавры, эти величественные и ужасающие гиганты мезозоя, кажутся нам невероятно древними. Но их эра – лишь последний акт грандиозной драмы жизни, разворачивавшейся на Земле миллиарды лет. До того, как первые динозавры ступили на сцену в триасовом периоде, наша планета прошла через невообразимо долгие и удивительные этапы эволюции, населенные совершенно иными, но не менее поразительными существами.

Пролог: зарождение жизни и молчаливые эпохи (Катархей, Архей, ранний Протерозой - 4.6 млрд - 541 млн лет назад)

• Формирование планеты (Гадей, он хе Катархей, ~4.6-4 млрд лет назад): Земля – раскаленный шар магмы, бомбардируемый астероидами. Атмосфера из вулканических газов (метан, аммиак, углекислый газ, водяной пар), нет кислорода. Океаны начинают конденсироваться из пара.
• Первые шаги жизни (Архей, ~4-2.5 млрд лет назад): в "первичном бульоне" теплых мелководий или вокруг гидротермальных источников на дне океана возникают первые простейшие формы жизни – прокариоты (организмы без ядра). Это бактерии и археи. Они получают энергию из химических реакций (хемосинтез) или, позже, из солнечного света (анаэробный фотосинтез, не производящий кислород). Появляются строматолиты – слоистые структуры, созданные цианобактериями, первыми фотосинтетиками.
• Кислородная революция и скучный миллиард (Протерозой, ~2.5 млрд - 541 млн лет назад): великое окислительное событие (~2.4-2.0 млрд лет назад): цианобактерии, благодаря кислородному фотосинтезу, начинают насыщать океан и атмосферу кислородом (O2). Для большинства анаэробных организмов это катастрофа – кислород ядовит. Массовое вымирание. Но это ключевое событие: кислород позволяет в будущем развиться сложным, энергоемким формам жизни.
  Стабилизация и эукариоты: атмосфера становится кислородной (хотя и с гораздо меньшим содержанием, чем сейчас). Появляются первые эукариоты (~1.8-1.6 млрд лет назад) – организмы с ядром и органеллами (митохондрии, хлоропласты). Возникает половое размножение, резко ускоряющее эволюцию.
  Скучный миллиард (1.8-0.8 млрд лет назад): Период относительной стабильности, но медленной эволюции. Глобальные оледенения ("Земля-снежок"), возможно, покрывали планету льдом от полюсов до экватора.
  Первые многоклеточные (Поздний Протерозой, ~600 млн лет назад): Появляются первые, еще очень примитивные многоклеточные организмы. Ключевая эпоха – Эдиакарий (635-541 млн лет назад). Мир населен загадочными мягкотелыми существами (эдиакарская биота): Дикинсония, Чарния, Сприггина. Они не похожи ни на что современное – плоские, стелющиеся, с фрактальной симметрией. Нет скелетов, хищников (вероятно), сложных органов. Экосистемы донные. Это первая "экспериментальная" попытка природы создать сложную жизнь.

Акт I: Кембрийский взрыв и завоевание морей (Палеозойская Эра: Кембрий, Ордовик, Силур - 541-419 млн лет назад)

• Кембрийский взрыв (~541-485 млн лет назад): одно из важнейших событий в истории жизни. За геологически мгновенный срок (10-20 млн лет) возникает невероятное разнообразие сложных организмов с минерализованными скелетами (раковины, панцири). Появляются почти все современные типы животных:
  Членистоногие: трилобиты (доминирующие хищники и фильтраторы), ракоскорпионы (эвриптериды).
  Моллюски: примитивные улитки, двустворки, предки головоногих.
  Хордовые: появляются первые примитивные хордовые, похожие на ланцетников (Пикайя), и даже первые рыбообразные без челюстей (Хайкоуихтис, Майказмик).
  Прочие: губки, брахиоподы, иглокожие, причудливые существа вроде Аномалокариса (гигантский хищный "креветок" с хватательными конечностями) и Опабинии (с пятью глазами и хоботом).
  Причины взрыва: "гонка вооружений" (хищник-жертва), развитие глаз, повышение уровня кислорода, изменения химии океана, позволяющие строить скелеты.

• Ордовик (485-444 млн лет назад): моря продолжают кишеть жизнью. Расцвет трилобитов, брахиопод, кораллов (строят первые крупные рифы), головоногих моллюсков (ортоконы – гигантские прямые наутилоиды). Появляются первые бесчелюстные рыбы (Остракодермы) с костными панцирями. На суше – лишь бактериальные и, возможно, самые первые примитивные грибковые или лишайниковые пленки. Ордовикско-силурийское вымирание (около 444 млн лет назад) – второе по масштабности в истории, вызванное резким похолоданием и падением уровня моря, уничтожает до 85% видов.
• Силур (444-419 млн лет назад): восстановление после вымирания. В морях появляются первые настоящие челюстные рыбы (акантоды, плакодермы – хотя последние расцветут позже). Ключевое событие – выход жизни на сушу:
  Растения: первые сосудистые растения (псилофиты, куксонии) появляются по краям водоемов. У них еще нет корней и листьев, но есть проводящие ткани.
  Членистоногие: первые многоножки, скорпионы и, вероятно, примитивные паукообразные начинают осваивать прибрежные зоны, питаясь разлагающейся органикой и, возможно, первыми растениями.

Акт II: Зеленый покров и чудовища глубин (Палеозой: Девон, Карбон, Пермь - 419-252 млн лет назад)

• Девон (419-359 млн лет назад) - "век рыб"
  Моря: расцвет и доминирование рыб. Плакодермы достигают гигантских размеров (Дунклеостей - до 10 м, один из крупнейших хищников всех времен). Появляются первые акулы и костные рыбы (лучеперые и лопастеперые). Коралловые рифы процветают. Аммониты (головоногие) начинают свой долгий путь.
  Суша: растения стремительно эволюционируют: появляются папоротники, хвощи, плауны, первые примитивные голосеменные (семенные папоротники). Формируются первые настоящие леса вдоль побережий и рек. Это позволяет членистоногим диверсифицироваться: огромные хищные многоножки (Артроплевра), гигантские скорпионы.
  Позвоночные на суше: ключевой момент. Лопастеперые рыбы (как Тиктаалик), приспособленные к жизни в бедных кислородом мелководьях, развивают крепкие плавники, способные опираться на грунт, и примитивные легкие. От них происходят первые земноводные (стегоцефалы или лабиринтодонты), такие как Ихтиостега и Акантостега. Они все еще тесно связаны с водой (размножение, кожа).
  Позднедевонское вымирание (~372-359 млн лет назад) сильно бьет по рифовым сообществам и многим рыбам.

• Карбон (каменноугольный период) (359-299 млн лет назад) - эпоха гигантских лесов и насекомых
  Суша: климат теплый и влажный. Огромные болотистые леса из гигантских плаунов (лепидодендроны, сигиллярии - до 40-50 м), хвощей (каламиты), папоротников и первых голосеменных (кордаиты) покрывают значительную часть суши (Пангея только начинает формироваться). Отмирая, они образуют залежи каменного угля – отсюда название периода.
  Членистоногие-гиганты: высокая концентрация кислорода (до 35%!) позволяет насекомым и другим членистоногим достигать невероятных размеров: стрекозы Меганевра (размах крыльев до 70 см), многоножки Артроплевра (до 2.5 м в длину), гигантские тараканы и скорпионы.
  Позвоночные: Земноводные достигают расцвета и разнообразия. Появляются первые рептилии (или рептилиоморфы)! (Хилономус, Вестлотиана). Их ключевое эволюционное преимущество – амниотическое яйцо с защитными оболочками, позволяющее размножаться полностью на суше, независимо от воды. Это революция! Появляются первые летающие позвоночные – примитивные рептилии вроде Петролакозавра (не птерозавры!).

• Пермь (299-252 млн лет назад) - век рептилий начинается
  Суша: климат становится суше и континентальнее (Пангея почти собралась). Болотистые леса карбона сменяются хвойными лесами (голосеменные: хвойные, гинкго, саговники). Папоротники и хвощи отступают.
  Доминирование рептилий: рептилии быстро диверсифицируются, вытесняя земноводных. Появляются ключевые группы:
  Синапсиды: "звероподобные рептилии", предки млекопитающих. Среди них были травоядные дицинодонты (вроде Листрозавра) и хищные горгонопсы (саблезубые Иностранцевия, Горгонопс). У продвинутых синапсид появляются черты, сближающие их с млекопитающими (разные типы зубов, возможно, шерсть и теплокровность у некоторых).
  Анапсиды: черепахи и их родня.
  Диапсиды: группа, которая позже даст архозавров (динозавры, крокодилы, птерозавры), лепидозавров (ящерицы, змеи) и морских рептилий. Появляются первые примитивные архозавроморфы (предки крокодилов и динозавров, например, Архозавр).
  Парарептилии: разнообразная группа, включая крупных травоядных парейазавров.
  Моря: продолжают господствовать рыбы (акулы, костные рыбы), аммониты, брахиоподы. Появляются новые группы кораллов.
  Великое пермское вымирание (252 млн лет назад): крупнейшая катастрофа в истории жизни. Вымирает до 96% морских видов и 70% наземных позвоночных! Причины: колоссальные вулканические извержения (Сибирские траппы), выбросы CO2 и метана, глобальное потепление, закисление океанов, аноксия. Экосистемы рухнули.

Эпилог: после катастрофы - рассвет Мезозоя (Ранний Триас - 252-247 млн лет назад)

• Ранний Триас (252-247 млн лет назад): мир лежит в руинах после Пермского вымирания. Экосистемы опустошены. Климат экстремальный, жаркий и засушливый. Океаны бедны кислородом.
• Выжившие и Пионеры: уцелели лишь немногие, самые выносливые или удачливые группы:
  На суше: некоторые синапсиды (дицинодонты, как Листрозавр, становятся доминирующими травоядными), примитивные архозавроморфы (предки будущих владык), выносливые рептилии вроде протерозухид (ранние родственники крокодилов).
  В море: выжившие рыбы, моллюски (включая аммониты, которые начнут быстро восстанавливаться), некоторые кораллы.
• Путь к динозаврам: среди уцелевших архозавроморфов начинается эволюционная гонка за освободившиеся экологические ниши. В этой среде, из группы небольших, вероятно, двуногих и проворных архозавров, к среднему триасу (около 240-230 млн лет назад), появятся самые первые, еще небольшие динозавры (например, Эораптор, Герреразавр). Они пока не доминируют – мир принадлежит выжившим синапсидам, другим рептилиям и более примитивным архозаврам (круротарзам, рауизухиям). Но их час близок.

Заключение: грандиозная прелюдия

Жизнь до динозавров – это история невероятной стойкости и постоянных метаморфозов. От крошечных бактерий в бескислородном океане до первых шагов рыб на сушу, от гигантских насекомых влажных лесов карбона до ужасающих саблезубых звероящеров перми. Это эпоха фундаментальных изобретений эволюции: фотосинтеза, эукариотической клетки, многоклеточности, скелета, челюстей, амниотического яйца.

Мир до динозавров был миром постоянных катаклизмов и возрождений, где вымирания очищали сцену для новых экспериментов жизни. Пермская катастрофа, уничтожившая почти все, создала ту пустоту, в которой скромные предки динозавров получили шанс. И когда они появились, они унаследовали планету, уже миллиарды лет оттачивавшую механизмы эволюции и подготовившую сцену для их собственного величественного, но, как показало время, тоже не вечного правления. Динозавры – не начало истории, а яркая глава в нескончаемой саге жизни на Земле.