Краткий очерк
Безанозавр, или же безанозавр (лат. Besanosaurus, что означает "ящер из Безано") – вымерший род ихтиозавров из клады мерриамозавров, живший в конце анизийского яруса среднего триаса, на территории Италии и Швейцарии, 244-242 миллиона лет назад. Хотя возможно что этот род так же жил на территории Германии и Норвегии (Шпицберген), но материал оттуда довольно плохо изучен. Род включает единственный вид B.leptorhynchus.
Описание
Размеры
Безанозавр был достаточно крупным ихтиозавром, достигавшим 5-8 метров в длину.
Череп
Около двух третей черепа бесанозавра занимает очень длинная и тонкая морда, усеянная мелкими зубами. Эта характерная морда чётко отделена от задней части черепа сужением. На хорошо сохранившихся черепах бесанозавра видны вытянутые, похожие на прорези наружные ноздри — отверстия, в которых при жизни располагались ноздри. За наружными ноздрями находятся эллиптические глазные впадины, длина которых немного превышает высоту. Внутри глазниц находятся склеротические кольца — круги из костных четырёхугольных пластин, которые поддерживали глазные яблоки. У бесанозавра было от 15 до 17 таких пластин на кольцо. Несмотря на то, что кольца были большими по сравнению с глазницами, они были меньше по отношению к общей длине животного, чем у парвипельвиев. Далее, ближе к задней части, в верхней части черепа есть ещё одна пара отверстий, надглазничные фенестры, которые у безанозавра довольно маленькие. От каждой надглазничной фенестры вперёд простирается углубление, образующее примерно эллиптические террасы перед фенестрами. Область за глазницами короткая, занимает 13% длины черепа, хотя она всё равно длинная по сравнению с некоторыми парвипельвиями.
В верхней челюсти рыло формируется за счёт удлинения несущих зубы предчелюстных костей. Передние концы этих костей тупые, а задние — раздвоенные, с отростками, расположенными как над, так и под наружными ноздрями. Задние края наружных ноздрей образованы направленными вверх отростками верхнечелюстных костей, тонких, трёхлучевых костей, расположенных позади предчелюстных костей.Хотя изначально считалось, что в голотипе носовые кости не образуют часть назальной границы, дальнейшие исследования показали, что носовые кости, идущие вдоль верхней части морды, участвуют в формировании верхних задних углов наружных ноздрей. Вдоль средней линии черепа, между передними концами височных окон, находится небольшое отверстие, называемое шишковидным отверстием, граница которого образована лобными костями спереди и теменными костями по бокам и сзади. Сагиттальный гребень также проходит вдоль этих двух пар костей. Лобные кости — длинные, широкие и плоские кости, участвующие в формировании надвисочных ямок, хотя они и не образуют границ надвисочных отверстий. На теменных костях имеется множество выступающих поверхностей для прикрепления челюстных мышц, в том числе сагиттальный гребень и его вклад в формирование краёв надвисочных окон.
Передняя часть глазниц образована парой полулунных костей, называемых слёзными.Предлобные и постлобные кости образуют верхнюю часть глазничного края, где они утолщаются. Предлобные кости также выступают вперёд, где они соприкасаются с восходящими отростками верхней челюсти. Задние края глазниц образованы заглазными костями, которые также выступают вверх и входят в надвисочные отверстия. В нижней части боковых сторон черепа видны широкие части надглазничных костей, которые возможно являются автоапоморфными для этого рода.Скуловые кости представляют собой тонкие, похожие на полоски кости, изогнутые под прямым углом. Сочленения с другими костями, удерживающими их на месте, были довольно слабыми, поэтому скуловые кости часто отделялись от черепа во время окаменения. Чешуйчатые кости безанозавра большие и четырёхугольные, что характерно для ихтиозавров с более длинными щеками и встречается у многих других шастазаврид.
Челюстной сустав образован прочными, почкообразными квадратными костями черепа. Каждая квадратная кость имеет треугольное возвышение в нижней части внутреннего края. Позвоночный столб сочленяется с выпуклым выступом на задней части черепа, известным как затылочный мыщелок. Над ним спинной мозг проходит через отверстие, называемое большим затылочным отверстием, оно округлое и примерно пятиугольное у бесанозавра.Стремечко безанозавра, пара костей в черепной коробке, имеет широкий конец, но тонкий стержень.Крыловидные кости имеют длинные отростки для сочленения с квадратными костями.
Большая часть нижней челюсти образована длинными тонкими зубными костями. За зубными костями большие супраорбитальные кости образуют верхнюю часть задней части нижней челюсти. На верхнем крае каждой супраорбитальной кости есть два выступа: более высокий заострённый выступ непосредственно перед челюстным суставом и более низкий выступ, расположенный дальше вперёд. Короноидный отросток у безанозавра массивный, и по его развитию с ним может сравниться только фантомозавр. Зубы безанозавра все похожи по форме: маленькие, конусообразные и остроконечные. Коронки зубов покрыты вертикальными бороздками, но не имеют режущих краёв, в то время как корни зубов имеют ещё более выраженные бороздки. Зубы отделены друг от друга довольно большим расстоянием и смыкаются при закрытии челюсти. Самые передние зубы на верхней челюсти самые длинные и слегка изогнутые, в то время как задние зубы короче и толще, и такая же закономерность в размере и форме наблюдается на нижней челюсти. Способ установки зубов различается в зависимости от зубного ряда; на большей части верхней челюсти зубы устанавливаются в лунки, за исключением задних 30% зубов верхней челюсти, которые устанавливаются в бороздку. И наоборот, на нижней челюсти передние зубы устанавливаются в бороздку, а задние — в лунки.
Позвонки и ребра
В голотипе бесанозавра сохранилось 201 позвонок, 61 из которых расположен перед бёдрами. Эти позвонки, называемые пресакральными, состоят из 12 шейных позвонков, расположенных перед плечами, и 49 спинных позвонков, расположенных в туловище. Шейные позвонки имеют выступающие зигапофизы (костные выступы позвонков) и крупные, крепкие дуги позвонков с примерно круглым поперечным сечением. Дуги позвонков грудного отдела также высокие и более чем в два раза шире в поперечном направлении, чем в продольном.Тела позвонков, известные как центральные части, пресакральных позвонков имеют округлую форму. Длина дорсальных центров составляет не более половины их высоты. Передняя и задняя поверхности всех центров вогнуты, они изогнуты внутрь к очень тонкому слою кости, если не к отверстию. Суставные поверхности для рёбер по бокам дорсальных центров простираются вперёд до передних краёв центров, но они не усечены. Самые передние шейные рёбра (те, что прикрепляются к шейным позвонкам) являются двуглавыми, в отличие от других, одноглавых шейных рёбер позади них. На спинных рёбрах вдоль их стволов имеются бороздки. Сильно развитые гастралии (брюшные рёбра) образуют корзину на нижней стороне туловища, при этом каждый гастралий состоит из срединного элемента, окружённого с каждой стороны двумя дополнительными элементами. За пресакральными позвонками в голотипе сохранились по крайней мере два тазовых позвонка, которые имели рёбра с широкими концами, которые могли соединяться с тазовым костями.
Хвост голотипа составляет более половины длины животного и содержит по меньшей мере 138 позвонков. В то время как крайняя передняя каудальная (хвостовая) часть тела примерно одинакового размера, как и пресакральная часть, те, что в середине и на конце хвоста, пропорционально уже из стороны в сторону. В PIMUZ T 1895 сохранились пять клиновидных хвостовых позвонков, которые образовывали изгиб хвоста примерно на 30°. Остистые отростки, расположенные перед изгибом, направлены назад, те, что над изгибом, — вертикально, а те, что за изгибом, — направлены вперёд. Изгиб хвоста происходит между 56-м и 60-м хвостовыми позвонками. Только первые шесть хвостовых позвонков имеют рёбра, которые довольно короткие. Однако на телах позвонков вплоть до изгиба хвоста имеются поверхности для сочленения хвостовых рёбер, что указывает на то, что с этими позвонками могли быть связаны хрящевые рёбра. Под хвостовыми позвонками находятся шевроны, V- или Y-образные кости, расположенные под пятым или шестым хвостовым позвонком и далее.
Аппендикулярный скелет
Серповидные лопатки безанозавра широкие и плоские, с увеличенными выступами, направленными назад, которые образуют очень широкие верхние концы. Другая пара плечевых костей, клювовидные кости, по форме напоминают топоры с сильно вогнутыми передними краями, слабо вогнутыми задними краями и закруглёнными внутренними краями.У цимбоспондила каждая ключичная кость пронизана отверстием, однако у безанозавра таких отверстий нет.Ключицы (шейные кости) безанозавра тонкие и наиболее широкие в средней части, а между ними на средней линии расположена трёхлучевая кость, называемая межключичной. Верхние тазовые кости безанозавра, подвздошные кости, крупные и довольно широкие, с утолщёнными верхними концами, направленными внутрь, и более массивными нижними концами.Лобковые кости (передние нижние тазовые кости) имеют примерно круглую форму. На каждой из них имеется хорошо развитая, но узкая выемка, доходящая до заднегокрая кости, а не закрытое отверстие. Эта выемка хорошо развита у PIMUZ T 4376, но у голотипа она почти закрыта.
Передние конечности бесанозавра длиннее задних и в основном состоят из округлых костей. На каждой передней конечности по пять пальцев, соответствующих второму-пятому пальцам, и дополнительный вспомогательный палец позади них.Плечевые кости очень короткие, немного шире, чем длиннее, и имеют слегка округлый профиль. Передний и задний края плечевой кости изогнуты внутрь, хотя на переднем крае эта выемка больше похожа на надрез. Нижние кости предплечья такие же широкие, как и длинные, и составляют примерно две трети длины плечевой кости, при этом лучевая кость больше, чем локтевая. Радиусы, имеющие примерно четырёхугольную форму, сужаются к середине, в то время как локтевые кости позади них округлые и несколько меньше по размеру. Кости запястья, пястные кости и фаланги (кости пальцев) также округлые, причём последние два типа имеют форму круга. Фаланги передних конечностей расположены на достаточном расстоянии друг от друга, что указывает на наличие обширных хрящевых тканей в передних конечностях при жизни.
Задние конечности Бесанозавра примерно на 70% длиннее передних. На каждой задней конечности есть только четыре пальца, соответствующие второму-пятому пальцам на передних конечностях. Бедренные кости длиннее, чем шире, но лишь в 1,22 раза, и в результате всё равно остаются довольно толстыми. Бедренные кости наиболее узкие в средней части и расширяются к верхним концам. Большеберцовые и малоберцовые кости также сужаются в средней части и являются более узкими, чем лучевая и локтевая кости. Большеберцовые кости являются более длинными из двух пар костей нижней конечности, а малоберцовые кости имеют сильно расширенные нижние концы. По сравнению с соответствующими элементами передней конечности, кости предплюсны, плюсны и фаланги задних ласт менее массивные. Кроме того, фаланги задних ласт, хотя и круглые, являются продолговатыми и суженными. Они также расположены близко друг к другу, что указывает на то, что в задних конечностях было меньше хрящевой ткани, чем в передних, и они могли быть более жёсткими.
Образ жизни
Диета
Как и любой ихтиозавр, особенно крупным, безанозавр был хищником, только вопрос на кого? Если судить по форме и размеру зубов, а так же изящной морде, то можно сказать что он охотился в основном на мелкую добычу, – моллюсков и мелких рыб. Передние зубы безанозавра были нужны для прокалывания мелкой добычи, тогда как тупые задние были нужны для заглатывания моллюсков. Прямым доказательством этого является крючковидный отросток, похожий на фрагмотеутиса, сохранившийся в качестве содержимого желудка в голотипе.
Впрочем, безанозавр вполне мог охотится и на более крупную добычу, как это делал гуйчжоуихтиозавр у экземпляра которого в желудке была найдена передняя часть талаттозавра. Технически безанозавр тоже мог так делать, поедая других, более мелких морских рептилий, например миксозавров.
Передвижение
Поскольку форма тела безанозавра похожа на форму тела других ихтиозавров того времени, – гуйчжоуихтиозавра и цимбоспондила, предполагается что он плавал аналогичным образом т.е. волнообразно. Ребра Бесанозавра были преимущественно одновершинными, а двувершинными были только рёбра на шее. Поскольку одновершинные рёбра менее прочно прикреплены к позвонкам, чем двувершинные, это привело бы к гибкости тела. Однако сочленения рёбер со спинными позвонками у бесанозавра развиты лучше, чем у цимбоспондила, что указывает на то, что у первого было менее гибкое туловище, чем у второго. И наоборот, большее количество двувершинных рёбер у Миксозавр и парвипельвианы указывают на то, что у этих ихтиозавров тело было более жёстким, чем у бесанозавра.
Хвостовой отдел безанозавра поддерживал хвостовой плавник. Хотя этот плавник не сохранился ни в одном из известных образцов, по некоторым предположениям был гетероцеркальным, с гораздо меньшей верхней лопастью, чем нижняя. Хотя такая форма хвостового плавника указывает на более низкую скорость плавания, она обеспечивает большую маневренность.Конечности безанозавра были особенно длинными, что помогало ему сохранять равновесие во время плавания, , хотя они не использовались для движения.В то время как у некоторых ихтиозавров, таких как миксозавр, был спинной плавник для стабилизации положения тела, длинные конечности безанозавра, возможно, стабилизировали его настолько, что ему не требовалась такая структура.
Размножение
Как и все более-менее морские ихтиозавры, безанозавр был живородящим. Ну как живородящим, яйцеживородящим, то есть яйца инкубировались внутри тела и вылуплялись при рождении.
Итог
Безанозавр был крупным морским ихтиозавром, охотившимся на мелких рыб и моллюсков, а так же и на других морских тетрапод. Вероятно он был вторым крупным ихтиозавром в своей среде обитания, после цимбоспондила.