Филогенез кровеносной системы хордовых демонстрирует удивительную эволюцию от простых сосудов до сложной четырехкамерной системы, обеспечивающей эффективное разделение артериального и венозного кровотока. Этот процесс тесно связан с изменением образа жизни и уровня метаболизма животных.
Общие принципы
Все хордовые имеют Замкнутую кровеносную систему, то есть кровь циркулирует только внутри сосудов. Основные магистральные сосуды — это спинная аорта (несет кровь к телу) и брюшная аорта (несет кровь от сердца/сосудов к жабрам или легким).
Низшие хордовые (Бесчерепные)
Ланцетник (Amphioxus): Кровеносная система ланцетника считается одной из самых примитивных среди хордовых.
Нет сердца: Его функцию выполняет пульсирующий участок Брюшной аорты, которая проталкивает кровь вперед. Один круг кровообращения: Кровь движется от брюшной аорты через жаберные артерии к спинной аорте, а затем через сосуды тела обратно к брюшной аорте. Бесцветная кровь: Кровь ланцетника не содержит дыхательных пигментов (например, гемоглобина) и форменных элементов, поэтому перенос кислорода в основном осуществляется через кожные покровы и жаберные щели. Развитая система жаберных артерий: От брюшной аорты отходят многочисленные приносящие и выносящие жаберные артерии, формирующие артериальные дуги в жаберных перегородках.
Рыбы (Хрящевые и Костные рыбы)
С появлением позвоночника и челюстей кровеносная система рыб значительно усложняется.
Сердце: Появляется Двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка. Оно расположено в брюшной части тела. Один круг кровообращения: Кровь от сердца (всегда Венозная) направляется в брюшную аорту, затем к жабрам, где происходит газообмен. Обогащенная кислородом (артериальная) кровь собирается в спинную аорту и распределяется по всему телу. После этого венозная кровь возвращается в предсердие. Жаберные дуги: Сохраняются жаберные артерии, но их число и организация могут варьироваться. У хрящевых рыб обычно 5-7 пар жаберных дуг, у костных — 4 пары.
Земноводные (Амфибии)
Переход к наземному образу жизни приводит к появлению легочного дыхания и, как следствие, к разделению кругов кровообращения.
Сердце: Появляется Трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Два круга кровообращения:
Малый (легочный) круг: Венозная кровь из правого предсердия поступает в желудочек, а затем по легочным артериям к легким и коже для газообмена. Обогащенная кислородом кровь возвращается в левое предсердие. Большой (системный) круг: Смешанная кровь из желудочка поступает в системную аорту и разносится по всему телу.
Неполное разделение: В единственном желудочке происходит Смешивание артериальной и венозной крови, хотя благодаря складкам на стенках желудочка и разному давлению, смешивание неполное. Это приводит к тому, что к органам тела поступает смешанная кровь, что ограничивает уровень метаболизма. Редукция жаберных дуг: Часть жаберных дуг редуцируется, другие преобразуются в артерии, снабжающие голову (сонные артерии) и тело (дуги аорты). Шестая пара жаберных артерий дает начало легочным артериям.
Пресмыкающиеся (Рептилии)
Дальнейшее приспособление к наземной жизни и рост активности приводят к более совершенному разделению кровотоков.
Сердце: Трехкамерное сердце, но в желудочке появляется Неполная межжелудочковая перегородка. У крокодилов она практически полная, но остается отверстие (отверстие Панницца), позволяющее смешивать кровь при нырянии. Два круга кровообращения: Разделение кругов становится более выраженным. Левая дуга аорты отходит от правой части желудочка, а правая — от левой, затем они сливаются, образуя спинную аорту. Несмотря на перегородку, смешивание крови все еще происходит, хотя и в меньшей степени, чем у земноводных. Легочный круг: Увеличивается его роль в газообмене.
Птицы
Птицы, как и млекопитающие, являются теплокровными животными с высоким уровнем метаболизма, что требует полного разделения кровотоков.
Сердце: Четырехкамерное сердце с полной перегородкой между желудочками. Это обеспечивает полное разделение артериальной и венозной крови.
Правая половина сердца содержит только венозную кровь. Левая половина сердца содержит только артериальную кровь.
Два круга кровообращения: Полностью разделены.
Малый (легочный) круг: Из правого желудочка венозная кровь идет в легкие, из легких артериальная кровь возвращается в левое предсердие. Большой (системный) круг: Из левого желудочка артериальная кровь поступает в Правую дугу аорты, которая огибает сердце справа и несет артериальную кровь ко всем органам.
Редукция левой дуги аорты: У птиц сохраняется только правая дуга аорты, левая редуцируется.
Млекопитающие
Аналогично птицам, млекопитающие — теплокровные животные с очень высоким уровнем метаболизма.
Сердце: Четырехкамерное сердце с полной перегородкой, обеспечивающее полное разделение артериального и венозного кровотока. Два круга кровообращения: Полностью разделены.
Малый (легочный) круг: Идентичен птичьему. Большой (системный) круг: Отличительная особенность — из левого желудочка отходит Левая дуга аорты, которая огибает сердце слева (правая дуга редуцирована, в отличие от птиц) и снабжает все органы тела артериальной кровью.
Основные направления эволюции кровеносной системы хордовых:
Появление и усложнение сердца: От пульсирующего сосуда к двух-, трех — и, наконец, четырехкамерному сердцу. Разделение кругов кровообращения: От одного круга у водных форм к двум полностью раздельным кругам у наземных теплокровных животных. Полное разделение артериального и венозного кровотока: Исключение смешивания крови для обеспечения высокой эффективности газообмена и поддержания постоянной высокой температуры тела. Редукция части жаберных дуг: Их преобразование в основные артерии головы и тела. Изменение направления дуги аорты: У птиц сохраняется правая дуга аорты, у млекопитающих — левая.
Эти изменения отражают адаптацию хордовых к различным средам обитания и их возрастающие энергетические потребности.