Крокодиломорфы – группа архозавров (включая ныне живущих крокодилов и их вымерших родственников), пережившая на Земле более 200 миллионов лет эволюции. Сегодня насчитывается лишь около 30 видов крокодилов с относительно схожим образом жизни, что представляет лишь малую долю их былого разнообразия. Ископаемые данные свидетельствуют более чем о 500 вымерших видах, демонстрирующих удивительное разнообразие форм и экологических ниш. В популярном воображении крокодилы часто считаются «живыми ископаемыми», почти не изменившимися с эпохи динозавров. Однако на протяжении своей долгой истории эти рептилии освоили множество сред обитания и выработали неожиданные адаптации. В этой статье мы проследим эволюционный путь крокодиломорфов от триасового периода до наших дней, рассмотрим классические и необычные формы, их географическое распространение и причины взлётов и падений разных линий.
Эволюционные истоки и путь через эпохи
Крокодиломорфы принадлежат к линии псевдозухий – «крокодиловой» ветви архозавров, ответвившейся от предков динозавров в триасе. Первые достоверные крокодиломорфы появились около 230 млн лет назад (поздний триас) и были небольшими, поджарыми наземными хищниками. Внешне они мало напоминали современных крокодилов: обладали длинными ногами и стройным телом, некоторые могли передвигаться бегом с приподнятым туловищем. Их черепа были относительно глубокими, как у хищных динозавров, а не плоскими, как у сегодняшних аллигаторов. Такие проворные создания, например Hesperosuchus, охотились на суше на мелкую добычу и соседствовали с ранними динозаврами.
В конце триаса (~201 млн лет назад) произошла массовая катастрофа, уничтожившая многих крупных рептилий-конкурентов. Примечательно, что крокодиломорфы стали единственными представителями своей ветви (псевдозухий), пережившими это вымирание. Многие крупные родственники (фитозавры, рауизухии и др.) вымерли, тогда как небольшие предки крокодилов уцелели. Динозавры также пережили кризис и в последующем юрском периоде захватили господство на суше. Исследования показывают, что в триасе «крокодиловые» архозавры (так называемые круротарзы) занимали сходные экологические ниши с динозаврами, и некоторые из них были чрезвычайно похожи на ранних динозавров внешне. Лишь случайность (массовое вымирание) позволила динозаврам, а не их крокодилоподобным конкурентам, стать доминирующими наземными животными в мезозое.
После триасово-юрской границы эволюция крокодиломорфов резко ускорилась. Уже в ранней юре появились полуводные формы – предки современных крокодилов, начавшие осваивать водную среду. Вслед за ними, примерно 185 млн лет назад, возникли и полностью морские крокодиломорфы – талаттозухии. Одновременно некоторые группы оставались наземными. Таким образом, в юрском периоде крокодиломорфы расселились в разнообразные ниши: возникли ветви, приспособленные к жизни в воде (как пресноводной, так и морской), а другие ветви продолжали обитать на суше, причём часть из них даже перешла к всеядной или растительной диете. В поздней юре и меловом периоде наблюдается настоящий расцвет их форм: в этот время известны и крупные хищные «классические» крокодилы, и причудливые наземные виды, и специализированные водные обитатели. Современные настоящие крокодилы (отряд Crocodylia) выделились лишь в позднем мелу (~85 млн лет назад). То есть только к самому концу мелового периода появились предки всех трёх современных семейств (аллигаторы, гавиалы, собственно крокодилы)
Меловой период был временем максимального разнообразия крокодиломорфов. Однако ~66 млн лет назад произошла новая глобальная катастрофа – мел-палеогеновое вымирание, уничтожившее динозавров и множество других групп. Крокодиломорфы вновь оказались среди выживших: хотя многие специализированные линии вымерли, достаточно небольших полуводных видов пережили катастрофу. Например, себековые – хищные наземные крокодиломорфы – сумели пересечь границу мела и палеогена и продолжили эволюцию в раннем кайнозое. В первые же миллионы лет после вымирания освобождённые экологические ниши позволили уцелевшим крокодилам относительно быстро распространиться и дать начало новым ветвям. В палеоцене-эоцене (66–34 млн лет назад) крокодилы обитали гораздо севернее и южнее современных ареалов, их останки находят даже в приполярных широтах – тогда климат был тёплым и влажным повсеместно. Например, в Эоцене на севере Северной Америки жили крупные аллигаторы, а близкие крокодилы переживали расцвет и в Европе. Также в Южной Америке и Африке сохранялись наземные хищные себековые, занимавшие ниши топ-хищников в отсутствие крупных хищных млекопитающих.
Начиная с олигоцена (~34 млн лет назад) глобальное похолодание и связанные изменения среды привели к упадку разнообразия крокодилов. Известно, что по мере снижения температур и увеличения аридности климата ареал крокодилов сокращался к экватору. Последние наземные крокодиломорфы (себековые) вымерли к миоцену, возможно, не выдержав конкуренции с появившимися крупными хищными млекопитающими и дальнейшего высыхания среды. Морские виды к тому времени тоже исчезли. Таким образом, в современную эпоху группа вошла значительно обеднённой – сохранились лишь полуводные хищники в тропиках. Тем не менее даже сегодня крокодилы демонстрируют живучесть: они пережили динозавров и доказали способность переживать массовые вымирания, хотя и ценой утраты былого разнообразия.
Классические полуводные хищники мезозоя
Наряду с необычными формами, в мезозое процветали и типичные крокодиловые хищники, внешний облик и образ жизни которых были близки современным крокодилам. Эти животные заселяли реки, озёра и прибрежные воды, охотясь из засады на крупных позвоночных. Примером может служить Goniopholis – позднеюрский крокодиломорф, останки которого найдены в Европе: он имел уплощённое тело, крепкий хвост и длинные челюсти, типичные для амбуширующих хищников. В меловом периоде подобные формы стали гигантскими. Так, в раннем мелу Северной Африки обитал знаменитый Sarcosuchus imperator – «саркозух», которого за огромные размеры прозвали "суперкрокодилом". Длина саркозуха достигала ~9–9,5 м, а масса – до 3–4 тонн. Он населял обширные болотистые равнины (ныне Сахара) около 110–120 млн лет назад и, вероятно, охотился на рыб и крупных динозавров, приходивших к водопою. Другой «чудовищный крокодил» жил в позднем мелу Северной Америки – это Deinosuchus, имя которого так и переводится: «ужасный крокодил». Дейнозух достигал по меньшей мере 10 м в длину и веса в несколько тонн. Судя по ископаемым останкам, он был одним из крупнейших хищников своего времени и мог схватить практически любое животное, оказавшееся в зоне досягаемости – даже динозавра. Его мощные челюсти с зубами размером с банан оставляли характерные следы на костях утаскиваемых им жертв
Подобные крупные полуводные хищники, по сути, занимали ту же экологическую нишу, что и современные гребнистые крокодилы или кайманы, но зачастую превосходили современных по размерам. Они сосуществовали с динозаврами: например, дейнозухи обитали в мелководьях около 75–80 млн лет назад, разделяя экосистемы с тираннозаврами и другими динозаврами. Интересно, что несмотря на конкуренцию со стороны крупных тероподов, эти «классические» крокодилы успешно процветали, вероятно благодаря своей амфибийной стратегии – умению охотиться как в воде, так и у берега. Ближе к концу мела именно такие полуводные формы дали начало линии настоящих крокодилов (Eusuchia), к которой относятся все современные виды. Таким образом, классический облик крокодила – низкое тело с панцирем из остеодерм, мощный хвост и длинная морда – оказался эволюционно крайне успешным и сохраняется у представителей группы десятки миллионов лет.
Наземные и травоядные крокодиломорфы
Одним из самых удивительных отклонений в эволюции группы стало появление наземных форм, в том числе всеядных и травоядных. В противоположность своим водным родственникам, эти крокодиломорфы полностью обитали на суше и порой занимали экологические ниши, необычные для современных рептилий. Наибольшего расцвета наземные крокодиломорфы достигли в меловом периоде на южных континентах (Гондвана). Их объединяют в кладу нотозухий (Notosuchia), представители которой отличались небольшими или средними размерами, длинными стройными ногами и часто укороченными мордами. Многие нотозухии были всеядными либо растительноядными, что подтверждается строением их челюстей и зубов. Например, Simosuchus clarki из позднего мела Мадагаскара – небольшой (около 0,75 м длиной) наземный крокодиломорф с очень короткой мордой и зубами, напоминающими кленовые листья. Эти зубы явно приспособлены для пережёвывания растительной пищи, а не для хватания добычи. Симозух был плотным, броненосным существом, вероятно копающимся в грунте и медлительным, питался низкорослой растительностью – фактически, «травоядный крокодил» в экосистеме острова Мадагаскар.
Другие нотозухии сочетали всеядность с хищничеством. У Notosuchus, чьи ископаемые найдены в Южной Америке, морда была удлинённой и возможно обладала мясистыми щёками и пяточным рылом («пятачком») – черты, напоминающие свинью. Вероятно, нотозухус рылся в земле в поисках кореньев и беспозвоночных, комбинируя растительную и животную пищу. Ещё более разительные примеры – хищные наземные крокодиломорфы семейства баурозухид. Baurusuchus из позднего мела Бразилии имел высоко поднятый, сжатый с боков череп с крупными клыкообразными зубами. По строению тела баурозухиды напоминали не крокодилов, а скорее крупных наземных хищников – их конечности были относительно длинными и расположены под туловищем. Баурозухиды и родственные им пеирозавры были сухопутными гиперкарниворами, охотясь на других наземных позвоночных. Поскольку крупные тероподовые динозавры в Южной Америке тогда были относительно редки в некоторых экологических нишах, баурозухи могли занимать роль вершины пищевой цепочки в своих биоценозах.
Отличительной чертой многих наземных крокодиломорфов была необычная зубная система. Например, у некоторых нотозухий обнаружены гетеродонтные челюсти – зубы разной формы, включая острые клыки спереди и широкие «жевательные» зубы сзади. Подобная дифференциация зубов напоминает млекопитающих и указывает на сложный рацион. Более того, в скелетах ряда форм прослеживаются черты, сходные с млекопитающими: возможно, у них были вторично развитые перегородки, разделявшие носовую и ротовую полости, а у некоторых – даже зачатки диафрагмы, улучшавшей дыхание при беге (эти особенности ещё изучаются палеонтологами). Таким образом, наземные нотозухии в процессе эволюции приобрели ряд конвергентных «млекопитоподобных» адаптаций, позволявших им эффективно жить и питаться на суше. Их существование демонстрирует, что крокодиловая ветвь архозавров не была обречена оставаться лишь в воде – в определённых условиях они успешно конкурировали на суше с другими группами.
Бронированные «живые танки»
Практически все крокодиломорфы имели на спине и боках защитные костяные пластины – остеодермы, образующие панцирь. У современных крокодилов ряд прямоугольных остеодерм укрывает спину, служа пассивной бронёй. В истории группы некоторые виды развили эту защиту до экстремума, превращаясь в своеобразных «живых танков». Особенно выделяется Armadillosuchus arrudai – нотозухий из позднего мела Бразилии, название которого переводится как «броненосец-крокодил». Его спина и бока были покрыты подвижными полосами остеодерм, напоминающими подвижный панцирь броненосца. Вертикальные ряды щитков перекрывали друг друга и обеспечивали гибкость, так что животное могло сворачиваться и изгибаться, не теряя защиты. При длине около 2 м, армадилозух вёл наземный образ жизни, возможно питающийся всеядно (учёные предполагают рацион из корнеплодов, беспозвоночных и падали). Мощный броневой панцирь защищал его от нападения хищников – например, от тех же небольших динозавров-хищников или крупных млекопитающих.
Помимо армадилозуха, выраженное бронирование отмечалось и у других линий. Ещё в триасовом периоде существовали близкие к крокодиломорфам рептилии – аетозавры, полностью покрытые костными щитками. Аетозавры (например, Desmatosuchus) были растительноядными четвероногими с тяжёлой бронёй, но они относятся к другой ветви псевдозухий и вымерли в конце триаса. Среди собственно крокодиломорф (крокодилоформ) можно отметить род Shamosuchus из мела Азии, имевший прочный спинной панцирь, а также некоторых эоценовых крокодилов, у которых остеодермы были толще обычного. В целом способность к окостенению кожи – давняя черта этой группы, унаследованная от предков. Мощный панцирь обеспечивал выживание в опасных экосистемах, хотя в то же время мог снижать подвижность. Любопытно, что в ходе эволюции морские крокодиломорфы (талаттозухии) потеряли остеодермы – видимо, чтобы повысить гибкость тела и манёвренность в воде. Панцирь, полезный на суше, стал мешать обтекаемости, и природа от него избавилась, когда крокодил пошёл в море. Таким образом, эволюция брони шла в разных направлениях в зависимости от потребностей: на суше – к усилению, в море – к редукции.
Водные специалисты: морские хищники и фильтраторы
В течение юры и мела многие крокодиломорфы вторично приспособились к водной среде, заняв разнообразные водные и околоводные экологические ниши. Современные крокодилы – тоже в основном водные хищники, но в прошлом диапазон адаптаций был куда шире. Особый интерес представляют полностью морские формы, составлявшие кладу талаттозухий. Их иногда называют «морскими крокодилами» (хотя строго они не относятся к отряду Crocodylia). Талаттозухии появились в начале юрского периода и просуществовали до раннего мела. Ранние представители (телозавры) ещё напоминали длиннорылых гавиалов и, вероятно, вели амфибийный образ жизни, охотясь на рыб в прибрежных водоёмах. Но впоследствии некоторые линии достигли пика морской специализации. Например, у метриоринхид (семейство Metriorhynchidae) конечности превратились в ласты, а хвост приобрёл вертикальный плавник, как у современных акул или ихтиозавров. Их тело стало обтекаемым, а кости – более лёгкими. Морские виды утратили тяжёлый спинной панцирь, вместо этого у них развились солевые железы для выведения избытка соли из организма. Черепа некоторых были оснащены удлинёнными челюстями с множеством мелких зубов для поимки рыбы, тогда как у других эволюционировали более крепкие челюсти для хватания крупных жертв.
Морские крокодиломорфы достигали разных размеров — от нескольких метров до десятиметровых гигантов. Например, Machimosaurus из поздней юры и раннего мела Европы вырастал до семи-восьми метров. Этот хищник вел полуводный образ жизни, охотясь на крупных морских черепах и рыбу. Другие, такие как Metriorhynchus и Dakosaurus, полностью адаптировались к жизни в океане. Они плавали свободно, питаясь рыбой, головоногими и мелкими морскими рептилиями.
Есть предположение, что самые развитые метриоринхиды могли рождать детенышей в воде, минуя стадию откладывания яиц. Это напоминает эволюцию морских млекопитающих, таких как киты, но произошло на сто миллионов лет раньше. Таким образом, талаттозухии — пример конвергентной эволюции, когда сухопутный предок стал полноценным морским животным с ластами и плавником, как дельфины и ихтиозавры.
Крокодилы известны как быстрые водные хищники, но в прошлом существовали и более мирные водные обитатели, напоминающие современных китов или фламинго. Эти «фильтраторы» питались мелкими водными организмами.
Одним из таких древних существ был Stomatosuchus inermis, живший в верхнем мелу на территории Северной Африки. Он известен лишь по единственному черепу, который, к сожалению, утрачен. Однако описание этого черепа позволяет сделать интересные выводы. У Stomatosuchus были широкие плоские челюсти с мелкими конусовидными зубами на верхней челюсти и, возможно, беззубая нижняя челюсть с мягким мешком, похожим на пеликан. Этот мешок позволял заглатывать большие объёмы воды. Вероятно, Stomatosuchus смыкал челюсти, процеживая воду через зубы, и таким образом ловил мелкую рыбу или планктон. Точный рацион этого 10-метрового «безоружного крокодила» остаётся загадкой, но его необычная конструкция челюстей выделяет его среди всех остальных рептилий.
Аналогичный способ питания, вероятно, использовал юрский Laganosuchus из Сахары. Этот крокодил имел плоскую широкую морду, за что его прозвали «крокодилом-ковриком». В более позднюю эпоху, в миоцене, в Южной Америке появился Mourasuchus – гигантский кайман с широким плоским черепом. Хотя его длина достигала 6–7 метров, челюсти были слабыми и с множеством мелких зубов. Скорее всего, Mourasuchus не мог охотиться на крупных животных и питался мелкой добычей. Исследования его черепа показывают, что он практиковал «зачерпывающее питание», заглатывая воду с мелкой рыбой и рачками, а затем профильтровывая её через зубы. Некоторые учёные сравнивают его образ жизни с современными китовыми акулами или усатыми китами, которые плавают с разинутой пастью, отцеживая массу мелких организмов.
Таким образом, наличие среди крокодилов таких необычных фильтраторов свидетельствует о широком диапазоне их адаптаций – от сверххищников до мирных планктоноедов.
География через времена
В разные геологические эпохи крокодиломорфы заселяли практически все уголки планеты, однако их распространение сильно зависело от климатических условий. В триасе и юре, когда климат был тёплым, эти рептилии обитали на всех основных массивах суши, которые тогда ещё образовывали суперконтинент Пангею. Останки ранних крокодиломорфов находят как в Северном полушарии (например, Hesperosuchus в США), так и в Южном (например, Trialestes в Аргентине) – то есть они были распространены повсеместно. В юрском периоде появление морских форм позволило группе освоить и мировые океаны: талаттозухии имели космополитное распространение, их окаменелости известны в Европе, Азии, Южной и Северной Америке. Например, окаменелости метриоринхид находят от Англии до Аргентины.
В меловом периоде, когда суперконтинент раскололся на более мелкие части, произошло некоторое разграничение фаун. Наземные нотозухии процветали главным образом в Южном полушарии – их останки известны в Южной Америке (особенно богатые находки в Бразилии и Аргентине), Африке (Марокко, Мадагаскар) и даже в Азии. В Северном полушарии в это же время большее разнообразие наблюдалось среди полуводных неозухий – предков современных крокодилов. Тем не менее обмен между северными и южными континентами тоже происходил: например, примитивного крокодила Araripesuchus обнаружили и в Бразилии, и в Северной Африке, что свидетельствует о миграции через тогда ещё узкий Южный Атлантик. В позднем мелу представители крокодиловой клады (Eusuchia) встречались уже на всех континентах, включая Европу – там найден Allodaposuchus, близкий к древнейшим настоящим крокодилам.
В кайнозое (после вымирания динозавров) крокодилы временно расширили ареал. В эоцене, когда климат достиг глобального максимума тепла, ископаемые крокодилы известны весьма далеко от экватора. Так, остатки аллигаторов обнаружены на широте современной Канады, а в Европе крокодилы водились вплоть до Англии и Германии. Возможно, даже в Антарктиде в эоцене жили крокодиломорфы – по крайней мере, найдены отдельные зубы, похожие на крокодильи. Эти факты неудивительны: эоценовый климат был субтропическим вплоть до полярных областей, и холодных зим не было, что позволило холоднокровным хищникам расселяться очень широко. Однако впоследствии, с началом оледенений, их ареал сократился. Исследования показывают, что при падении средних температур крокодилы исчезали из высот и широт, где зимой среднемесячная температура опускалась ниже ~13°C. Во второй половине кайнозоя (олигоцен, миоцен) в Северном полушарии крокодилы вымерли практически повсюду, кроме районов близ экватора. В Южном полушарии их вытеснению способствовало высушивание климата: например, ~10 млн лет назад на месте пышных болот Северной Африки начала формироваться Сахара, и одновременнно исчезли обитавшие там крокодилы. В Южной Америке подъём Анд около 5 млн лет назад осушил внутренние водоёмы – это совпало с исчезновением ряда местных видов крокодилов. Морские же крокодиломорфы исчезли ещё раньше, в меловом периоде, что, возможно, связано с колебаниями уровня моря: высокие уровни моря расширяли площадь тёплых мелководных морей и способствовали процветанию морских крокодилов, а регрессии морей – сокращали их ареал. В итоге к настоящему времени крокодилы сохранились лишь в тропиках и субтропиках. Сегодня они населяют реки, озёра и мангровые побережья Африки, Азии, Австралии, Америки – в основном там, где температура круглый год держится достаточно высокой, а зимние заморозки редки.
Эволюционные успехи и упадок подгрупп
Почему одни ветви крокодиломорфов процветали миллионы лет, а другие угасали? Ответ кроется в сочетании внешних факторов и внутренних ограничений. Крокодилы, будучи холоднокровными и полуводными хищниками, выживали там, где теплокровным животным было трудно. Их медленный метаболизм позволял переносить длительные голодовки и экстремальные условия, такие как засуха или нехватка пищи. Полуводный образ жизни защищал их от крупных наземных хищников, которые не могли за ними следовать в воде. Эти особенности помогли крокодилам пережить триасовое вымирание и катастрофу на границе мела и палеогена.
После этих кризисов освободились экологические ниши, которые крокодилы начали заполнять. Вымирание крупных хищных динозавров 66 миллионов лет назад позволило некоторым крокодилам, особенно представителям семейства себековых, стать наземными хищниками. В Южной Америке они заняли ведущие позиции, вытеснив слаборазвитых млекопитающих. Апогеем их эволюции стал Barinasuchus – крупнейший сухопутный крокодил кайнозоя, достигавший 7 метров в длину. Этот массивный хищник с кинжаловидными зубами охотился на крупных травоядных млекопитающих, став последним настоящим царём суши из рептилий до появления североамериканских саблезубых кошек.
В раннем эоцене крокодилы пережили настоящий взрыв видообразования. Они расселились по миру и дали множество линий, включая гигантских гавиалов и примитивных аллигаторов в Европе. Благодаря гибкому телосложению и широкому спектру размеров (от 50-сантиметровых карликов до 10-метровых гигантов), крокодилы заполнили самые разные ниши: от хищников и падальщиков до рыбоядных и травоядных.
Однако изменения среды часто приводили к упадку многих линий. Крокодилы – холоднокровные животные, зависимые от внешнего тепла. Глобальное похолодание стало для них губительным фактором. Анализ палеонтологических данных подтверждает, что с падением температуры и ростом сезонности климата разнообразие крокодилов сокращалось. В олигоцене и миоцене похолодание и высыхание климата привели к исчезновению большинства местообитаний, пригодных для рептилий. На суше крокодилы теряли укрытия и пищу. Исчезновение лесов и наступление саванн прямо коррелировали с исчезновением наземных видов.
Конкуренция с млекопитающими также сыграла свою роль. Пока климат оставался тёплым, теплокровные млекопитающие не могли вытеснить крокодилов из водно-болотных угодий. Но с похолоданием млекопитающие, благодаря своей постоянной температуре тела и активности в холод, получили преимущество. В морях упадок талаттозухий совпал с расцветом мозазавров, крупных хищных рыб и колебаниями уровня моря, которые сократили площадь мелководных морей.
В итоге крокодилы процветали в тёплом климате мезозоя, а с его изменением их экологическая ниша сузилась до современных границ. Сегодня оставшиеся представители крокодилов обитают в тёплых зонах и ведут в основном водный образ жизни. Их эволюционный путь – это история взлётов и падений. Они пережили своих конкурентов, но отступили под натиском изменений среды. Секрет их выживания – в гибкости: будучи не слишком специализированными, крокодилы могли переждать катаклизмы и дождаться благоприятных условий. Однако эта консервативность обернулась недостатком – они не могли быстро адаптироваться к новым условиям, как это делали млекопитающие. Поэтому при резких изменениях климата крокодилы массово вымирали, уступая место более адаптивным группам.
Крокодилы и динозавры: разные пути архозавров
Крокодиломорфы и динозавры – близкие «кузены» по древу жизни, оба относятся к архозаврам, но их эволюционные судьбы резко разошлись. В триасовом периоде, как отмечалось, ранние крокодиловые архозавры ничуть не уступали динозаврам в разнообразии форм и образов жизни. Некоторые крупные наземные хищники триаса (например, рауизухии) внешне напоминали хищных динозавров и занимали схожие позиции хищников верхнего звена. Были даже двуногие всеядные попозавриды – аналоги ранних динозавров. Таким образом, исходно обе группы конкурировали на равных. Массовое вымирание ~201 млн лет назад, видимо, случайно устранило большинство крокодиловых форм, расчистив путь динозаврам. Далее, на протяжении юры и мела динозавры доминировали на суше, достигнув гигантских размеров и освоив широкий спектр ниш (включая растительноядных гигантов, быстроногих хищников, панцирных травоядных, рогатых, роящих и даже пролетающих – птиц). Крокодиломорфам в тех экосистемах остались в основном полуводные и прибрежные ниши. Можно сказать, что архозавры как бы поделили среды обитания: динозавры господствовали на земле, птерозавры (тоже представители динозавровой ветви) господствовали в воздухе, а крокодиловая ветвь заняла воду и болота. Разумеется, были исключения – как мы обсуждали, крокодиломорфы пробовали вернуться на сушу (нотозухии), а некоторые динозавры вторгались в водную среду (например, спинозавры, вероятно полуводные рыбоедные хищники). Но в целом крупные травоядные формы развились именно у динозавров (зауроподы, орнитоподы), тогда как крокодиломорфы дали лишь мелких наземных травоядных. Возможно, здесь роль сыграли физиологические различия: теплокровность динозавров позволяла эффективнее переваривать растения и расти до гигантских размеров, тогда как холоднокровные крокодилы ограничены в уровне метаболизма и скорости роста. Также динозавры имели более совершенную прямую походку и активный образ жизни, поэтому на суше их конкуренция с крокодилами была, скорее всего, не в пользу последних.
С другой стороны, крокодиломорфы превосходили динозавров в пластичности к водной среде. Ни один из классических динозавров не стал по-настоящему морским (исключая птиц, которые вторично освоили океан лишь в мезозое, да и то частично – например, гесперорнисы были плавающими птицами). Морские ящеры мезозоя (ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры) не были ни динозаврами, ни крокодилами – это независимые группы рептилий. А вот крокодиловая линия самостоятельно породила морских обитателей (талаттозухий) с ластами и другими «китоподобными» чертами. Это говорит о высокой эволюционной гибкости предков крокодилов – видимо, их полуводный исходный образ жизни облегчал путь в океан. Кроме того, только на линии крокодилов возникали случаи фильтрации пищи (стоматозух, морозух), тогда как среди динозавров ничего подобного не известно – это тоже пример освоения отличной ниши.
Если сравнить анатомические адаптации, то динозавры и крокодилы продемонстрировали разные подходы. Динозавры развивали высокую активность, сложные поведенческие стратегии (например, стада, заботу о потомстве у некоторых) и тенденцию к эндотермии (по крайней мере, частичной). Крокодилы же совершенствовали пассивную оборону (панцирь), мощные укусы и способность длительно обходиться без пищи. Интересно, что у некоторых продвинутых крокодиломорфов (например, у наземных нотозухий) эволюция шла по пути «псевдомлекопитающих» черт – развитие дифференцированных зубов, возможно, теплокровности в небольшой степени, и даже придатки наподобие вибрисс (есть данные о отверстиях на морде, где могли быть чувствительные волоски). Однако динозавры в этом «соревновании» за сложность и разнообразие всё же ушли намного дальше, в итоге даже породив птиц.
После вымирания динозавров 66 млн лет назад архозавровая фауна обеднела: из некогда блистательного многообразия остались только птицы и крокодилы. Первые заняли воздушные и многие наземные ниши, вторые – водные и прибрежные. В раннем кайнозое ненадолго сложилась ситуация, когда крупные нелетающие птицы (фороракосы, гасторнисы) и наземные крокодилы (себекусы) делили роли основных хищников на разных континентах. Но и те, и другие к миоцену уступили место млекопитающим хищникам. Таким образом, архозавры-нептицы сохранились в узких специализациях. Современные крокодилы – это относительно однородная группа по сравнению с их мезозойскими предками. Все ~27 видов являются полуводными хищниками тропиков, различаясь в деталях (форма морды, размеры), но ведущими сходный образ жизни. Тем не менее генетика и эмбриология современных крокодилов хранят следы их величественной эволюционной истории. Изучая ископаемые и сравнивая их с живыми видами, учёные получают уникальную возможность понять, как внешние условия влияют на судьбу целой линии на протяжении сотен миллионов лет. История крокодиломорфов – наглядный пример адаптивного разнообразия, сменившегося упадком из-за изменений климата и экосистем. В условиях тёплого и влажного мира они блистали множеством обличий, а в условиях холодного – оказались загнанными в узкую нишу. Это важный урок о роли внешних факторов в эволюции: даже успешная группа может сократиться до реликтовой тени себя прежней, если меняется окружающий мир.
Примеры крокодиломорфов разных эпох и ниш
Для наглядности приведём список с примерами разнообразных форм крокодиломорфов, указывая их время, образ жизни и примечательные особенности:
Крокодилы в прошлом были куда более разнообразны, чем сегодня. Они бегали, паслись, ныряли в морские глубины и даже фильтровали пищу, как киты. Вот шесть по-настоящему необычных представителей древнего «кроко-мира».
- 1. Hesperosuchus (поздний триас, ~220 млн лет назад)
Маленький, юркий и сухопутный. Hesperosuchus не был похож на современных крокодилов — он бегал на длинных ногах, охотился на мелкую добычу и напоминал скорее динозавра, чем водного хищника. Это одна из самых ранних форм крокодиломорфов.
- 2. Metriorhynchus (поздняя юра, ~160 млн лет назад)
Настоящий морской хищник. У него были ластовидные конечности и хвост с вертикальным плавником — как у акулы. Metriorhynchus свободно плыл по юрским морям, охотился на рыбу и других морских рептилий. Один из немногих крокодилов, полностью приспособленных к жизни в океане.
- 3. Simosuchus (поздний мел, ~70 млн лет назад)
Низкорослый, коренастый и травоядный. Его короткая морда и листовидные зубы явно указывают на растительный рацион. Всё тело Simosuchus было покрыто костяными щитками. Он, скорее всего, жил на суше, рыл землю и питался низкорослой растительностью.
- 4. Sarcosuchus (ранний мел, ~115 млн лет назад)
Гигант из африканских рек. Этот «суперкрокодил» достигал 10 метров в длину и мог нападать даже на динозавров, приходящих к водопою. Его челюсти напоминали современные гавиаловые, но по силе укуса он не знал себе равных.
- 5. Carnufex carolinensis (поздний триас, ~231 млн лет назад)
Древний охотник на двух ногах. Carnufex, что в переводе с латинского означает «мясник», был одним из самых ранних крокодиломорфов — но на крокодила совсем не походил. Этот стройный, наземный хищник длиной около 3 метров передвигался, вероятно, на двух ногах и обладал высоким черепом с острыми зубами. Он жил в Северной Америке задолго до появления настоящих динозавров-хищников и, возможно, сам был вершиной пищевой цепи в своей экосистеме. У Carnufex не было брони, не было широких челюстей или водных привычек — он олицетворял тот момент, когда крокодилы ещё напоминали динозавров. Настоящий «динокрокодил», каким могла быть вся ветвь, если бы история пошла чуть иначе.
- 6. Mourasuchus (поздний миоцен, ~8 млн лет назад)
Фильтратор из болот Амазонии. Выглядел странно: огромная, почти плоская голова, широкая «утиная» морда и масса мелких зубов. Его челюсти были слабыми, и он не мог охотиться на крупную добычу. Зато отлично подходил для фильтрации воды — предположительно питался мелкой рыбой и рачками, как усатый кит.
Как видно, крокодиломорфы демонстрировали впечатляющий разброс форм – от стремительных наземных хищников триаса до гигантских речных монстров мела и специализированных «пеликанов» миоцена. Каждая форма была порождена своим временем и средой обитания, отражая адаптацию к конкретной нише. К нашему времени от этого некогда пёстрого ансамбля остались лишь близкие по экологии виды.
Эволюционная история крокодиломорфов – это захватывающая сага о выживании, адаптации и переменах. От маленьких юрких охотников триасовых лесов до морских хищников юрских морей, от бронированных травоядных до гигантов, державших в страхе динозавров, – они освоили почти все возможные для рептилий роли. Сравнение с другими архозаврами показывает, что успех группы был определён как случайными факторами (пережить массовые вымирания), так и умением занять «собственную» нишу, где конкуренция минимальна (водоёмы, болота). В то же время климатические перемены не пощадили их: сегодняшние крокодилы – лишь тень былого великолепия. Тем не менее даже сейчас, глядя на грозного гребнистого крокодила или на незаметного гавиала, мы видим представителей древнего рода, который пережил многих «повелителей Земли» и донёс до нас эхо Мезозоя.