История млекопитающих — это гораздо более долгий и сложный путь, чем принято думать. Часто мы представляем мезозой как эру динозавров, забывая, что млекопитающие возникли почти одновременно с ними, в позднем триасе, и развивались в течение всего мезозоя, который длился около 185 миллионов лет (триасовый, юрский и меловой периоды). Две трети времени эволюции млекопитающих прошло именно в мезозое, до начала кайнозойской эры, которая длится около 66 миллионов лет и известна как "эра млекопитающих". Изучение этой древней истории сталкивается с уникальными трудностями, поскольку многие ключевые характеристики млекопитающих трудно определить по ископаемым костям.
Определение млекопитающих и палеонтологические свидетельства
В современной фауне отличить млекопитающее от других животных легко. У них есть волосы, три косточки в среднем ухе, самки кормят детенышей молоком, они заботятся о потомстве и теплокровны. Однако в палеонтологии, которая имеет дело в основном с окаменевшими костями, определить эти признаки порой неочевидно.
Большинство признаков, характерных для современных млекопитающих, можно проследить и по ископаемым остаткам, хотя для некоторых нужны особые условия сохранности. Например, кости среднего уха (молоточек, наковальня, стремечко) и особенности челюстного сустава (образованного зубной и чешуйчатой костями) являются костными признаками. О костном нёбе (перегородке между ротовой и носовой полостями) и особых отростках на черепе, связанных с механизмом глотания, также можно судить по костям. Наличие гребней в носовой полости, где крепились обонятельные раковины, указывает на развитое обоняние и высокий метаболизм. Гистология (микроструктура) костей может показать быстрый рост, характерный для теплокровных. Поза конечностей (выпрямленная или расставленная) также может быть определена по положению скелета в породе.
Однако такие признаки, как волосы/шерсть, наружное ухо или ядовитые железы, связанные с мягкими тканями, сохраняются только в исключительных местонахождениях, называемых лагерштеттами. Это места с уникальными условиями захоронения (например, отсутствие кислорода на дне древних озер или быстрое погребение под вулканическим пеплом), где сохраняются отпечатки мягких тканей. Такие мезозойские лагерштетты, как Джехольская биота и Яньляоская биота на северо-востоке Китая, а также местонахождение в Лас-Хойасе в Испании, дали миру бесценные находки млекопитающих с отпечатками шерсти, кожных перепонок и даже наружного уха.
Определение самого понятия "млекопитающее" в палеонтологии условно. Поскольку переход от предков млекопитающих к ним самим был постепенным, провести четкую границу сложно. Существуют два основных подхода:
- Кладовый подход: Млекопитающими считаются все потомки ближайшего общего предка современных млекопитающих (однопроходных, сумчатых и плацентарных).
- Морфологический подход: Млекопитающими считаются те, у кого появился характерный "маммальный" челюстной сустав.
Филогения и основные группы мезозойских млекопитающих
На филогенетическом древе мезозойские млекопитающие представлены разнообразными группами. После возникновения в позднем триасе произошла первая волна радиации (расхождения групп). Затем, в конце средней - начале поздней юры, существует так называемое "белое пятно" в палеонтологической летописи наземной биоты, связанное с низким уровнем мирового океана и уничтожением речных отложений. После этого периода внезапно появляются все основные группы мезозойских млекопитающих. К ним относятся:
- Морганукодонты (ранние формы)
- Докодонты
- Австралосфениды (к ним относятся современные однопроходные - утконос и ехидна)
- Триконодонты
- Мультитуберкуляты (ранее считались близкими к нашей ветви, но новые данные указывают на их происхождение от морганукодонтов)
- Симметродонты
- Дриалестиды
- Примитивные кладотерии
- Трибосфениды (ближайшие предки териевых млекопитающих - сумчатых и плацентарных)
Многие из этих групп существовали параллельно с динозаврами на протяжении миллионов лет.
Ключевые эволюционные адаптации и их палеонтологическое свидетельство
Шерсть и теплокровность: Находки из китайских лагерштеттов убедительно демонстрируют наличие шерсти у различных групп мезозойских млекопитающих (симетродонт Maotherium, докодонт Castorocauda). Шерсть выполняет функцию теплоизоляции и необходима для поддержания высокого уровня метаболизма, то есть теплокровности. Это говорит о том, что шерсть и теплокровность — очень древние признаки млекопитающих.
Обонятельные раковины и теплокровность: Еще одно свидетельство теплокровности — наличие развитых обонятельных раковин в носовой полости. Это тонкие костные пластинки, покрытые обонятельным эпителием, которые значительно увеличивают площадь контакта с воздухом для улавливания запахов. У теплокровных животных они также играют роль в согревании и увлажнении вдыхаемого воздуха. Наличие гребней на внутренней поверхности костей носовой полости, к которым крепились эти раковины, можно увидеть даже у пермских предков млекопитающих (цинодонтов, терацефалов), хотя у них эти структуры были развиты слабее, чем у истинных млекопитающих. Это говорит о том, что какая-то форма теплокровности возникла очень рано в эволюции нашей группы.
Выкармливание молоком: О молочном вскармливании свидетельствует наличие костного нёба и специфического крючковидного отростка на черепе. Костное нёбо позволяет одновременно жевать пищу и дышать, что критически важно при длительном пережевывании, а также необходимо для эффективного сосания. Крючковидный отросток является рудиментом костей нижней челюсти предков и служит блоком для мышцы, поднимающей мягкое нёбо. Этот механизм рефлекторно закрывает дыхательные пути при глотании молока, предотвращая его попадание в гортань. Наличие этого отростка уже у древнейших морганукодонтов в позднем триасе указывает на то, что выкармливание детенышей молоком появилось очень рано, еще у предков млекопитающих.
Слух и среднее ухо: Эволюция среднего уха — один из самых известных примеров трансформации костей. У рептилий челюстной сустав образован сочленовной и квадратной костями, а в среднем ухе есть только одна слуховая косточка — колумелла (соответствующая стремечку млекопитающих). У млекопитающих челюстной сустав образуют зубная и чешуйчатая кости, а сочленовная и квадратная кости предков превратились в молоточек и наковальню. Эти три слуховые косточки (стремечко, наковальня, молоточек) находятся в полости среднего уха.
Палеонтологические находки показывают, что этот переход от "рептилийного" челюстного сустава и "манибулярного" (нижнечелюстного) среднего уха (где барабанная перепонка находилась в нижней челюсти) к "маммальному" суставу и "дефинитивному" (расположенному в основании черепа) среднему уху происходил независимо три раза в разных группах: у современных однопроходных, у мультитуберкулятов и у предков териевых млекопитающих. Важно отметить, что три слуховые косточки не служат для усиления звука (они, скорее, его гасят при переходе от одной к другой) и не определяют широкий диапазон слышимых частот.
Восприятие широкого диапазона звуков связано не с косточками среднего уха, а с внутренним ухом, точнее, со строением улиткового протока. У примитивных предков млекопитающих и большинства рептилий он представляет собой короткий аппендикс. У млекопитающих он свернут в спираль (у человека — около 2,5 оборотов), а внутри него находится базилярная пластинка, которая расширяется к одному концу. Разные участки этой пластинки резонируют со звуковыми волнами разной частоты, позволяя различать широкий диапазон звуков. Этот процесс сворачивания улиткового протока и развитие дифференцированной базилярной пластинки начался у предков териевых (группа дриалестид) в поздней юре. Вероятно, развитие острого слуха в широком диапазоне частот было связано с ночным образом жизни и необходимостью охотиться на насекомых, которые издают звуки разной высоты.
Поза конечностей и ядовитость: У современных однопроходных (утконосов, ехидн) и большинства мезозойских млекопитающих конечности были расставлены в стороны, как у рептилий, а не выпрямлены под телом, как у сумчатых и плацентарных. Определить позу конечностей у ископаемых можно по положению скелета: животные с расставленными конечностями при смерти падают на живот (центр тяжести низко), а с выпрямленными — на бок. Все скелеты мезозойских млекопитающих, кроме ранних сумчатых и плацентарных, найдены лежащими на животе. Это подтверждает, что расставленные конечности были исходным состоянием, а выпрямленные появились только у предков териевых.
Интересная особенность, связанная с расставленными конечностями, — наличие ядовитой железы и шпоры на задних лапах. Такая шпора есть у современных утконосов (у самцов она связана с ядовитой железой и используется в борьбе с конкурентами). Выяснилось, что аналогичные шпоры были обнаружены у многих мезозойских млекопитающих с расставленными конечностями (например, у мультитуберкулятов). Это наводит на мысль, что ядовитость была распространенным признаком среди ранних млекопитающих. Вероятно, этот признак был утрачен у предков териевых из-за перехода к выпрямленной позе конечностей, при которой было легче поранить себя собственной шпорой.
Развитие мозга: Млекопитающие известны развитой заботой о потомстве, что требует сложного поведения и, соответственно, высокоорганизованного мозга. У предков териевых млекопитающих наблюдается взрывное увеличение размера головного мозга (измеряется коэффициентом энцефализации). Функция мозга — прогнозирование ближайшего будущего на основе обработки информации от органов чувств.
Адаптация к ночному образу жизни: Ранние млекопитающие возникли одновременно с динозаврами. Более крупные и проворные динозавры заняли большинство экологических ниш. Чтобы выжить в условиях конкуренции, млекопитающие, вероятно, перешли к ночному образу жизни и небольшим размерам, укрываясь в норах днем. Этот переход имел серьезные последствия для органов чувств:
- Зрение ночью менее полезно. Млекопитающие, кроме приматов, утратили цветное зрение, став дихроматами (видят только два цвета, в отличие от пяти типов колбочек у птиц).
- Обоняние и слух стали основными источниками информации о мире. Поэтому у млекопитающих развилось исключительное обоняние (связанное с обонятельными раковинами) и способность слышать широкий диапазон звуков (связанная с улитковым протоком).
Недостаток визуальной информации требовал создания более сложных моделей мира и прогнозирования, что, возможно, стало стимулом для развития коры головного мозга. Таким образом, эволюция мозга млекопитающих отчасти обязана сосуществованию с динозаврами и необходимости адаптироваться к ночной среде.
Ограничения размера и сравнение с динозаврами
Возникает вопрос: почему среди мезозойских млекопитающих не было таких гигантов, как динозавры? Одна из ключевых причин связана с особенностями смены зубов. У рептилий зубы меняются постоянно в течение всей жизни (полифиодонтность). С ростом животного растут челюсти, и новые замещающие зубы становятся крупнее. Это позволяет поддерживать эффективное пережевывание пищи на протяжении всей жизни и достигать очень больших размеров.
У большинства млекопитающих зубы меняются только один раз: молочные сменяются постоянными (дифиодонтность). После того, как постоянные зубы прорезались, их размер фиксирован. Это ограничивает возможность дальнейшего роста челюстей и, как следствие, общего размера тела. Слон и усатые киты являются исключениями, достигшими гигантских размеров. У слонов своеобразная горизонтальная смена зубов (постоянные зубы прорезаются последовательно, как по конвейеру, по мере истирания предыдущих), что позволяет им сохранять эффективный зубной аппарат при росте. У усатых китов зубы были полностью утрачены, заменившись китовым усом. Таким образом, ограниченная смена зубов стала одним из факторов, сдерживавших рост млекопитающих на протяжении мезозоя.
Заключение
Эволюция млекопитающих в мезозое — это история удивительных адаптаций и выживания в тени господствующих динозавров. Изучение ископаемых, особенно уникальных находок из лагерштеттов, позволяет выявить, как на протяжении миллионов лет формировались ключевые признаки млекопитающих: шерсть и теплокровность, выкармливание молоком, сложное строение среднего и внутреннего уха для восприятия широкого диапазона звуков, изменение позы конечностей, развитие мозга и адаптация к ночному образу жизни с опорой на слух и обоняние. Этот период был не просто временем выживания, но и временем активного эволюционного развития, которое заложило основу для расцвета млекопитающих после исчезновения нептичьих динозавров. Палеонтологические открытия последних десятилетий значительно обогатили наше понимание этой скрытой главы истории жизни.