Популяции

СОДЕРЖАНИЕ:

ВВЕДЕНИЕ

§1. ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ В ЭКОЛОГИИ

§2. ПЛОТНОСТЬ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

§3. ВОЗРАСТНОЙ И ПОЛОВОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ

§4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

§5. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Слово «популяция» происходит от латинского корня «populus» - «народ». В экологию термин популяция пришел из демографии, науки, занимающейся изучением численности народонаселения Земли [6].

Актуальность и обоснование выбора темы настоящей работы обусловлены, с одной стороны, большим интересом к теме «популяции» в современной экологической науке, с другой стороны тем, что популяции в биологии занимают особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов, они элементарная форма существования видов в природе.

Впервые понятие о популяции было сформулировано В. Иогансеном (1903): индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями. В 1966 г. терминологической комиссией Варшавского совещания было принято следующее определение популяции – это группа совместно обитающих особей вида, объединяемых единством жизнедеятельности. Оно может рассматриваться в качестве самого общего, рабочего, но не принципиального (Шилов, 1967).

Таким образом, целью настоящей работы является изучение темы «Популяции». Цель работы обусловливает следующие задачи, поставленные в работе:

1. изучить общее понятие популяций в экологии;

2. изучить понятия плотности и численности популяций;

3. изучить понятия возрастного и полового состава популяций;

4. изучить понятия пространственной и этологической (поведенческой) структуры популяций;

5. изучить понятие динамики популяций.

§ 1. ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ В ЭКОЛОГИИ

Живое население или, как его часто называют, биота экологической системы, представляет собой множество особей всех обитающих в ней растений, животных и микроорганизмов. Общая численность всех этих организмов чрезвычайно велика. Поэтому при изучении экосистем не может быть и речи об индивидуальном изучении каждой особи. Отдельные организмы объединяются (агрегируются) в группы на основе тех или иных признаков. Принципы выделения таких групп могут быть весьма разнообразными, однако наиболее естественным представляется агрегирование организмов, принадлежащих к одному биологическому виду, то есть деление биоты на видовые популяции [2; 90].

С. С. Четвериковым (1903) сформулировано правило объединения в популяции: индивиды любого вида живого всегда представлены в при­родной среде не изолированными отдельностями, а толь­ко их определенным образом организованными сово­купностями.

Особи любого вида живых организмов распределены в пре­делах ареала неравномерно. Наблюдения показывают, что су­ществует «островная» форма распределения групп особей и форма «сгущений». Участки с относительно высокой встреча­емостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Центры плотности» населения каждого вида и являются, как правило, популяциями. Популяция - первая надорганизменная структурная единица вида.

Популяция - это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно дли­тельного времени населяющая определенное пространство, об­разующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу [5; 94].

У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией.

Наиболее близким по значению к популяции является из­вестное из курса истории понятие «племя».

Постоянное обновление популяции сопровождается слож­ными процессами обмена генетическим материалом, происхо­дящим в результате случайного подбора родительских пар. В некотором смысле она напоминает котел, в котором происхо­дит постоянное перемешивание материала, идущего на созда­ние свойств новых, нарождающихся организмов. Одновремен­но происходит отбор и закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях.

Популяция является генетической единицей вида, изменения которой осуществляет эволюция вида. Как группа совместно обитающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой [9; 240]. У популяции приспособительные возможности значительно выше, чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях.

Таким образом, популяция представляет собой форму су­ществования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции.

Численность популяций может резко меняться по сезонам и годам. Известно массовое размножение в некоторые годы леммингов (мелких грызунов), саранчи, болезнетворных микро­бов, божьих коровок. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью числен­ность популяции более устойчивая. У насекомых и мелких растений на открытых пространствах она нередко составляет сотни тысяч и миллионы особей.

Популяция обладает не только биологическими свойства­ми составляющих ее организмов, но и собственными, прису­щими только группе особей в целом. Рождаемость, смерт­ность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Ос­новными экологическими характеристиками популяции счи­таются:

– величина по занимаемому пространству и по численнос­ти особей;

– структура ( возрастная, половая, пространственная, этологическая);

– динамика.

Имея дело с растениями, особенно культурными, целесо­образно, а иногда и проще учитывать биомассу[1], а не число особей.

Отношения в популяциях ‑ это внутривидовые взаимодействия. По характеру этих взаимодействий популяции разных видов чрезвычайно разнообразны [8; 17]. В популяциях встречаются все типы связей, присущих живым организмам, но наиболее распространены взаимовыгодные и конкурентные отношения. У некоторых видов особи живут поодиночке, встречаясь лишь для размножения. Другие создают временные или постоянные семьи. Некоторые, в пределах популяций, объединяются в крупные группы ‑ стаи, стада, колонии. Другие образуют в неблагоприятные периоды скопления, вместе переживая зиму или засуху.

Популяция явление чрезвычайно динамичное [10; 71]. Минимальный размер для самовоспроизводства на протя­жении разных поколений подразумевает численность, доста­точную для выживания популяции при резких ее изменениях.

Под численностью популяции понимают эффективную ве­личину численности, т. е. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих по­пуляцию.

Одной из важнейших задач популяционной экологии является выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями «хищник - жертва») [4].

Причины, заставляющие особей популяции группироваться в пределах ограниченных участков, чрезвычайно многочисленны и разнообразны, но главная из них состоит в неравномерности распределения экологических условий в географическом пространстве и в сходстве требований к этим условиям у организмов одного вида.

Экология изучает популяции как относительные самостоятельные подсистемы в рамках экосистемы, объединяющей их с абиотическими компонентами в единое динамическое целое. Следуя далее методологии системного подхода, у каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты: состав, структуру и функционирование.

Очень часто популяция рассматривается как отдельная самостоятельная единица экосистемы, и различиями между особями популяции можно пренебречь, считая, что все они характеризуются одинаковыми средними показателями (размер биомасса и т. п.). Это и есть так называемый уровень полного внутрипопуляционного агрегирования. Иногда рассматривают уровни более слабого агрегирования, уже отражающие внутреннюю гетерогенность популяции по тем или иным признакам. В частности, широко используются уровни агрегирования, отвечающие группировкам по возрасту, полу и некоторым характерным генетическим признакам.

После выбора определенного уровня агрегирования каждая из выделенных групп в дальнейшем рассматривается как неделимый элемент, состояние которого описывается только агрегированными переменными, такими как, численность, средний размер, средняя биомасса особи.

Популяция обладает «биологическими свойствами», присущими как популяции, так и составляющим ее организмам, и «групповыми свойствами», присущими только группе в целом. Биологические свойства характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать.

В отличие от этого групповые свойства, такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура и генетическая приспособленность, могут характеризовать только популяцию в целом. Таким образом, особь рождается, стареет, умирает, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре – характеристиках, имеющих смысл только на групповом уровне.

Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика

У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным. Так, несмотря на огромный трофический ареал белого аиста (Ciconia alba), обитающего в Европе, а зимой - в Африке, каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, и популяции аистов, хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают относительно небольшую территорию [9; 241].

Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т. п.).

Сделаем следующий вывод. Ос­новными экологическими характеристиками популяции счи­таются: величина по занимаемому пространству и по численнос­ти особей; структура (возрастная, половая, пространственная, этологическая); динамика. Структура популяции, ее численность и динамика численности определяются экологической нишей данного вида [3; 44] и конкретно – соответствием условий места обитания (т. е. режима факторов среды) требованиям слагающих популяцию организмов.

§2. ПЛОТНОСТЬ И ЧИСЛЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ

Численность популяции не произвольна даже при по­стоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с правилом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, кото­рые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длитель­ного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания.

К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория биоценотической регуляции численности популяции: регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической сре­ды в местообитании вида.

Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регули­руется правилом максимальной рождаемости (воспроизвод­ства): в популяции имеется тенденция к образованию теорети­чески максимально возможного количества новых осо­бей [5; 97].

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности [9; 243].

Максимальную рождаемость достигают в идеальных ус­ловиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические фак­торы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или спе­цифических условиях среды.

С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в ре­зультате эмиграции и (или) смертности. Таким образом,

ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ =

= (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) - (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ).

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из ос­новных факторов, влияющих на размеры популяции, - это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста.

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих экологических факторов.

Для того, чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной и той же популяции в разные отрезки времени, целесообразно пользоваться таким относительным показателем, как плотность, то есть численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства или среднее число особей на единицу площади или объема [2; 92].

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами по отношению друг к другу. Кроме того, плотность зависит и от колебаний абиотических факторов среды.

Иногда бывает важно различать среднюю плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую, плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).

Чем выше численность, тем выше приспособляемость организмов данной популяции [8; 18]. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных.

Сделаем следующий вывод.

Численность – это общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме.

Плотность – число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.

§3. ВОЗРАСТНОЙ И ПОЛОВОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИИ

Возрастной состав популяции – это соотношение разных возрастных групп в популяции. Он определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей. Возрастная структура популяции может изменяться и без изменения ее численности [2; 93].

Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. У современного человека три эти возрастные периоды приблизительно одинаковы, на каждый из них приходится около трети жизни. У первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче. Для многих животных и растений характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, в особенности у насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный период отсутствует совсем. Средняя продолжительность жизни организмов и соот­ношение численности (или биомассы) особей различного воз­раста характеризуются возрастной, а соотношение особей раз­ного пола - половым составом популяции. Для роста численности популяций большое значение име­ет соотношение особей по полу. Генетический механизм обес­печивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре наруша­ется в результате различий физиологических, поведенче­ских и экологических реак­ций самцов и самок, вызываю­щих неравномерную смерт­ность [5; 98].

Анализ возрастной и по­ловой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближай­ших поколений и лет. Этим пользуются для оценки воз­можности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях.

Сделаем следующий вывод. Возрастной состав популяции – это соотношение разных возрастных групп в популяции. Половой состав популяции – это соотношение особей разного пола.

§4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале) [1; 41].

Значительную роль в использовании пространства играет «социальная» организация популяций, связанная с образованием внутрипопуляционных групп и формированием стереотипных отношений между особями [10; 71]. Главная цель такой организации - обеспечить устойчивое размножение и равномерную смену поколений. Пространственное распределение особей в популяции может быть: 1) случайным, 2) равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении) и 3) групповым (нерегулярным и неслучайным). Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Однако если особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы определенной величины, то распределение самих групп может оказаться более близким к случайному или даже равномерному.

Агрегация особей в группы может происходить по следующим причинам:

1) вследствие локальных различий в местообитаниях;

2) под влиянием суточных и сезонных изменений погодных условий;

3) в связи с процессами размножения;

4) в результате социального привлечения (у высших животных).

Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за компоненты минерального питания, пищу или пространство, но это часто более чем уравновешивается повышением жизнеспособности группы, поскольку группа обладает большими возможностями для своей защиты, обнаружения ресурсов или изменения микроклимата.

Степень агрегации, так же как общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует у разных видов и в разных условиях; поэтому как «недонаселенность» (отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние.

Особый тип агрегации был назван «образованием безопасных поселений». В этом случае обширные, социально организованные группы животных обосновываются в благоприятном центрально расположенном участке, откуда они регулярно расходятся для удовлетворения потребностей в пищевой или других видах энергии и куда возвращаются. Некоторые из наиболее успешно адаптирующихся животных на земле, в том числе скворцы и человек, используют эту стратегию.

Этологическая (поведенческая) структура отражает разнообразные формы совместного существования особей в по­пуляциях [5; 100]. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы не­возможно размножение. Семейный образ жизни — уси­ливаются связи между родителями и потомством, начинает за­метно проявляться территориальное поведение животных. Поведенческая структура может меняться в пределах вида, в зависимости от местообитания и плотности популяций [7; 293].

Стая - временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защи­ты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п.). Наиболее широ­ко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встреча­ется и у млекопитающих (например, у собак).

Стадо - длительное или постоянное объединение живот­ных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграция, разм­ножение, воспитание молодняка.

Основу группового поведения в стадах составляют взаимо­отношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада.

Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованно­му стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др.

Колония - это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообраз­ны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, ос и др.), возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Сделаем следующий вывод. Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории. Этологическая структура популяции - это разнообразные формы совместного существования особей в по­пуляциях.

§5. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Динамика популяций - это процессы изменения ее ос­новных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических фак­торов [5; 102]. Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы [1; 42].

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд спор на одно растение в день. Треска откладывает до 4 млн икринок в год, сельдь на протяжении жизни - от 8 до 75 млрд. У млекопитающих в одном помете от 1 (киты, слоны, приматы) до 20 особей (у серой крысы).

Высокая плодовитость компенсируется гибелью подавляющего большинства гамет и зачатков, а также родившихся особей из-за факторов сопротивления среды: недостатка пищи, действия неблагоприятных абиотических факторов, конкуренции, отклонений в развитии, болезней, паразитов, хищников, нехватка пространства, убежищ и т.п.

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим, или репродукционным потенциалом r

где b - относительная рождаемость (в процентах или в промилле),

т - относительная смертность,

DN - изменение численности популяции за время М.

N0 - исходная численность.

При отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей пропорционален уже имеющемуся их числу (рис. 1, А). Это выражается дифференциальным уравнением

А - экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды;

Б - логистическая кривая роста в реальных естественных условиях при емкости среды, равной К.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает сигмовидную форму (рис. 1,Б), подчиняясь зависимости:

[10; 73]

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b = т). К обычно обозначают как емкость среды.

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением (большими потерями от врагов, болезней, случайных колебаний климатических условий) или у паразитов (малые шансы найти хозяина), репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Это так называемые r-стратеги - протисты, низшие растения, паразитические черви, многие рыбы. Напротив, виды, освоившие среду с малым сопротивлением, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, обходятся малым репродуктивным потенциалом. Это К-стратеги - орлы, киты, крупные копытные, приматы. Все же в большинстве случаев регуляция плотности популяции осуществляется ниже уровня емкости среды, не доводя до предельного использования ресурсов энергии и пространства.

Таким образом, сделаем следующий вывод. Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются [9; 258] Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Популяционная экология дает очень важное понятие о том, как нужно рассматривать экологию.

2. При чрезмерной плотности популяции, перенаселенности ее территории, например, у мелких грызунов, наблюдаются признаки популяционного стресса и снижения жизнеспособности. Это выражается в более контрастном выделении доминантных и субдоминантных особей, проявлениях поведенческой дискриминации части особей, снижении плодовитости, ослаблении иммунитета и резком повышении вероятности эпизоотии. У некоторых видов популяционный стресс сопровождается массовой миграцией и расселением членов популяции.

3. Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры, в таких случаях «включаются механизмы», автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияют на их на размножение в конкретном году.

4. Пространственно-этологическая структура популяции - образование различного рода группировок, возникающих на основе общения особей. В основе образования группировок лежит приобретение животными того или иного статуса в популяции. Регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции.

5. В связи с изменениями условий среды численность популяций постоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у г-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение.

Таким образом сделаем завершающий главный вывод по представленной работе. Уничтожение одного из звеньев цепи приведет к очень серьезным последствиям для другой. Однако воздействие человека на окружающую среду приняло угрожающие масштабы. Чтобы в корне улучшить положение, понадобятся целенаправленные и продуманные действия. И как раз для более тонкого рассмотрения этих проблем нам поможет популяционная экология. Экология на наших глазах становится теоретической основой поведения человека и индустриального общества в природе.

ЛИТЕРАТУРА

1. Акимова Т.А., Кузьмин A.П., Хаскин В.В. Экология. Природа - Человек - Техника: Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 343 с.

2. Андреев М.В. Лекции по курсу «Основы экологии». –Днепропетровск: ДНУ, 2002.–175 с.

3. Воробьев Е.В., Гусакова Н.В. Экология: учебное пособие. – Ростов н/Д.: Южный федеральный университет, 2008. – 400 с.

4. Гиляров А.М. История экологии [Электронный ресурс]: статья/ А.М. Гиляров. – Режим доступа: http://www.ecoindustry.ru/magazine/archive/viewdoc/2006/5/654.html. - Загл. с экрана

5. Николайкин Н.И. Экология: Учеб. для вузов. – М.: Дрофа, 2003. – 624 с.

6. Природа и мы. Экология от А до Я// Аргументы и факты. – 2004. – 28 мая. - №05(103).

7. Резникова Ж.И. Эволюционные и этологические аспекты общественного образа жизни у животных // Вестник ВОГиС. – 2007. – Том 11. - №2. – С. 290 – 306.

8. Роева Н.Н. Экология. Учебно-практическое пособие. – М.: МГУТУ, 2005. – 62 с.

9. Степановских А.С. Экология: Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. – 703 с.

10. Экология: Учебник/ Под ред. Г.В. Тягунова, Ю.Г. Ярошенко. - М.: Логос, 2005. – 504 с.

[1] Биомасса - это общее количество органического вещества всей со­вокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, вы­ражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема