Что такое стрекательные клетки? Как голожаберные моллюски используют для защиты дважды краденные стрекательные капсулы
Некоторые беспозвоночные — плоские черви, гребневики и особенно голожаберные моллюски — регулярно используют для защиты стрекательные капсулы, «похищенные» ими у съеденных стрекающих (гидроидных полипов или актиний).
Высказана гипотеза, что один из видов голожаберных моллюсков пользуется тем же способом защиты, «похищая» стрекательные капсулы у своих жертв — моллюсков, которые, в свою очередь, «похитили» их у гидроидных полипов.
Стрекающие животные
К типу стрекающих или книдарий (Cnidaria) относятся всевозможные медузы и полипы, включая гидр, актиний, сифонофор и некоторых других.
Уникальная особенность стрекающих, которой они, судя по всему, в первую очередь обязаны своим процветанием — это стрекательные клетки, позволяющие поражать добычу выбрасывающимися нитями. Как легко догадаться, именно благодаря стрекательным клеткам тип стрекающих и получил свое название (от греч. κνίδη — крапива).
Если верна гипотеза, согласно которой предки стрекающих были двусторонне-симметричными существами и ползали по дну на своей ротовой поверхности, то можно не сомневаться, что именно «изобретение» стрекательных клеток компенсировало им отказ от подвижности, позволив стать прикрепленными хищниками-засадчиками. Стрекательные клетки — настолько мощное оружие, что хищник может себе позволить не преследовать добычу, а обходиться той, которая и так проплывет или проползет мимо.
Кто такие стрекательные клетки и как они устроены?
Строение стрекательной клетки
Внутри любой такой клетки находится стрекательная капсула, называемая книдоцистой. Сама стрекательная клетка называется книдоцитом (см. рисунок ниже). Стрекательная капсула — это сложная внутриклеточная органелла, которая образуется на основе аппарата Гольджи. В конечном счете она представляет собой сильно преобразованную и усложненную вакуоль.
От стрекательной капсулы отходит длинная трубка или нить, которая в покоящемся состоянии ввернута внутрь капсулы и уложена там спиральными витками (иначе она в капсуле не поместится). Отверстие капсулы, через которое проходит трубка при выстреливании, в состоянии покоя, как правило, закрыто крышечкой или клапаном.
Механизм срабатывания стрекательной клетки
Внутри стрекательной капсулы поддерживается высокое (около 150 атмосфер (!)) осмотическое давление, а ее стенка состоит из особых эластичных белков, которые способны, растягиваясь, запасать энергию упругости. При срабатывании стрекательной капсулы вся эта энергия разряжается, стрекательная трубка мгновенно (меньше чем за миллисекунду) выбрасывается, и на ее кончике возникает давление, сравнимое с давлением пистолетной пули на мишень. Недаром такое срабатывание часто называют «выстрелом». Втянуть трубку обратно уже нельзя, поэтому стрекательная капсула — оружие одноразовое.
На вершине стрекательной клетки находится модифицированный жгутик, окруженный венчиком длинных микроворсинок. Такая структура встречается в покровных и чувствительных клетках у самых разных многоклеточных животных от губок до хордовых включительно. У стрекающих чувствительный волосок, окруженный микроворсинками, служит для механорецепции, то есть для осязания. Это позволяет стрекательной клетке быть автономным эффектором — срабатывать независимо от взаимодействия с какими-либо другими клетками организма. Такая клетка сама себе и рецептор, и эффектор.
Правда, чаще всего работа книдоцитов все же регулируется нервными клетками, с которыми они связаны синапсами. Но потенциальная способность к автономии у них есть, и это очень важно. Экспериментально показано, что изолированные книдоциты и даже стрекательные капсулы, извлеченные из книдоцитов, вполне работоспособны.
Большинство книдарий — хищники, и с помощью стрекательных капсул они, разумеется, ловят добычу. В некоторых типах стрекательных капсул выбрасывающаяся трубка несет острый стилет и может пробивать твердые покровы ракообразных (!), которые по меркам этих животных представляют собой настоящие «латы». В других случаях стрекательные нити опутывают щетинки жертв или приклеиваются к их покровам. Очень часто, хотя и не всегда, внутри стрекательной капсулы и трубки находится яд, которым можно обездвижить или убить жертву. Однако стрекательные капсулы можно использовать и по-другому. Одиночные кораллы группы Ceriantharia используют выбрасывающиеся нити стрекательных капсул для строительства своих трубчатых домиков, склеивая этими нитями частички грунта. Некоторые другие стрекающие пользуются выбрасывающимися клейкими нитями для прикрепления к субстрату. Пресноводная гидра делает это регулярно, перемещаясь «шаганием», и таким образом использует стрекательные капсулы для движения.
В общем, способы применения стрекательных капсул достаточно разнообразны. Но особенно эффективны они в качестве орудий охоты или защиты. Крупным стрекающим вроде сифонофор стрекательные капсулы вполне позволяют питаться рыбами, и хорошо известно, что они могут сильно «обжечь» даже человека.
Возможное возникновение стрекательных клеток
Крайне интересно, что стрекательные клетки книдарий, возможно, возникли с участием горизонтального переноса генов. Дело в том, что высокое осмотическое давление внутри стрекательной капсулы создается в основном благодаря высокой концентрации растворенных молекул поли-гамма-глутамата (poly-γ-glutamate).
Гены, позволяющие синтезировать это вещество, встречаются у многих грамположительных бактерий, но на древе эукариот они есть только в нескольких далеких друг от друга ветвях (кроме книдарий — у некоторых зеленых водорослей, грибов, воротничковых жгутиконосцев, губок, нематод, кольчатых червей и почему-то у одного вида комара). Более того, ген синтеза поли-гамма-глутамата найден еще и у одной археи. Такое разорванное присутствие гена на эволюционном древе делает очень правдоподобной гипотезу, что он неоднократно заимствовался разными организмами от бактерий путем горизонтального переноса. Если эта гипотеза верна, то перед нами — редкий для эукариот случай, когда горизонтальный перенос генов радикально повлиял на судьбу крупной эволюционной ветви.
Кража Великого (Стрекательного) изобретения другими животными
Ни у кого, кроме книдарий, стрекательные клетки не встречаются. Исключение составляют только те животные, которые поедают книдарий и присваивают их «заряженные» (не успевшие выстрелить) стрекательные капсулы, чтобы встроить в собственное тело и использовать в своих целях. Такие «краденые» стрекательные капсулы называются клептокнидами.
В их использовании замечены беспозвоночные из нескольких разных групп, в том числе плоские черви и гребневики. Но наибольших успехов в использовании клептокнид, несомненно, достигли голожаберные моллюски (Nudibranchia).
Использование стрекательных клеток голожаберными моллюсками
Голожаберные моллюски — крупная (больше 3000 видов) группа морских животных, относящихся к классу брюхоногих моллюсков (Gastropoda). От большинства брюхоногих голожаберные моллюски отличаются тем, что полностью лишены раковины. В этом они подобны наземным слизням. Правда, выглядят голожаберники гораздо красивее (в этом легко убедиться, посмотрев на картинку выше). Тело у моллюсков мягкое, поэтому для тех из них, кто в процессе эволюции потерял раковину, становится очень актуальной проблема защиты от хищников.
Голожаберные моллюски решают ее по-разному. Некоторые становятся ядовитыми, причем яды они, как правило, не столько синтезируют сами, сколько заимствуют у съеденной добычи — например, у губок, которыми многие голожаберники питаются. Другие голожаберники питаются стрекающими — актиниями, гидроидными полипами или даже сифонофорами — и в ходе переваривания добычи присваивают ее стрекательные капсулы, превращая их в клептокниды.
Приспособления этих моллюсков к использованию чужих стрекательных капсул поразительно глубоки. Клептокнидия (так кратко называют это явление) изменила не только физиологию голожаберников, но и их анатомическое строение.
Как они это делают?
У нескольких семейств голожаберных моллюсков спинная сторона тела несет многочисленные выросты, которые называются цератами. Они увеличивают поверхность тела моллюска, служа тем самым для дыхания, но это далеко не единственная их функция. Внутрь церат заходят полые выросты пищеварительной системы (точнее — пищеварительной железы, впадающей в желудок), на вершинах которых как раз и находятся захваченные моллюском стрекательные капсулы.
Как они туда попадают? Чтобы воспользоваться стрекательными капсулами, их для начала надо во время переваривания добычи сохранить целыми (подчеркнем, что сохраняется не вся стрекательная клетка — книдоцит, а только извлеченная из нее стрекательная капсула — книдоциста). Затем специальные клетки — книдофаги — поглощают эти стрекательные капсулы, чтобы в нужный момент высвободить их, поместив в «боевое положение».
У большинства голожаберников, пользующихся клептокнидами, на вершинах церат находятся небольшие мешочки с мускулистыми стенками — книдосаки (cnidosacs). Именно внутри них и размещаются стрекательные капсулы. У более продвинутых голожаберников стрекательные капсулы доставляются в книдосак благодаря биению ресничек кишечного эпителия или работе перистальтики кишечника, а книдофаги поглощают их уже на месте. Результат всегда один и тот же: когда моллюск чувствует опасность, мышечные стенки книдосаков резко сокращаются, заключенные в них стрекательные капсулы срабатывают и «жалят» потенциального обидчика.
Заключение
Привидение аналогии с возможном появление хлоропластов в растениях и митохондрий у эукариот
Что тут сказать? Этот сюжет напоминает не столько горизонтальный перенос генов (который, как мы помним, скорее всего внес свой вклад в возникновение самих стрекательных капсул), сколько эволюционную историю хлоропластов.
Как известно, хлоропласты происходят от цианобактерий, которых эукариоты «поработили», навеки заключив в своих клетках. Так возникли, например, хлоропласты зеленых растений. Но у многих других эукариот хлоропласты вторичные: они происходят от поглощенного эукариота, уже имевшего собственный хлоропласт внутри.
Тогда получается клетка, совмещающая в себе три организма: цианобактерия, ставшая хлоропластом, и два эукариота, один из которых съел другого (это если не считать митохондрий). Более того, существуют и третичные хлоропласты, когда заглатывается эукариот, внутри которого еще один эукариот, и уже внутри того — цианобактерия.
Конечно, аналогия тут неполная. Хлоропласты захватываются эукариотами целиком, вместе с генетическим аппаратом (другое дело, что он потом постепенно редуцируется).
С захватом стрекательных капсул дело обстоит иначе. Голожаберные моллюски не заимствуют у стрекающих никаких генов — только клеточные органеллы. И все же эти органеллы приходится считать частью «расширенного фенотипа» сразу двух организмов: стрекающего и моллюска. А в нашем случае таких организмов даже три: гидроидный полип и два моллюска, один из которых съел другого.
Источник: N. R Krupitskaya., I. A. Ekimova, V. V. Malakhov. Nudibranch Coryphella trophina (Bergh, 1890) (Gastropoda, Nudibranchia) uses twice stolen nematocysts for its defense // Doklady Biological Sciences. 2025. DOI: 10.1134/S0012496624600295.