Взаимодействия растений и животных распространены повсеместно и могут варьироваться от отношений, которые приносят пользу обоим участвующим видам (мутуализм), к взаимодействиям, при которых выигрывает только один, а другой подвергается негативному воздействию (антагонизмы). Однако классификация взаимодействий растений и животных как чисто мутуалистических или антагонистических иногда неясна. Например, пожиратели семян или пыльцы могут рассматриваться как хищники (антагонизм), но также и как распространители, если они перемещают жизнеспособные семена после их употребления в пищу или пыльцу дальше от материнских растений (мутуализм), стимулирование потока генов внутри популяций растений и между ними и заселение новых областей. Следовательно, взаимодействие растений и животных, которое развивалось на протяжении геологического времени и определяло как структуру биоразнообразия, так и адаптацию видов, должно изучаться с учетом всех потенциальных затрат и выгод как для животных, так и для растений.
История жизни тропических деревьев тесно связана с позвоночными через распространение семян и их хищничество. Пальмы одна из самых распространенных групп деревьев в тропических и субтропических экосистемах по всему миру. Пальмы, насчитывающие более 2400 видов, демонстрируют значительные географические различия в видовом богатстве, филогенетическом составе и жизненных формах и служат ключевыми ресурсами для опылителей и плодоядных, и для людей, предоставляя строительные материалы, ткани, топливо, продукты питания, медикаменты и декоративные изделия. Таким образом, понимание факторов, определяющих пополнение, разнообразие и распространение пальм, которые тесно связаны с хищничеством, расселением и регенерацией растений, имеет решающее значение не только для обеспечения их долгосрочного сохранения, но и для структурирования и функционирования тропических экосистем. Пальмы преимущественно используются животными, поэтому плодоядные играют особую роль в динамике и эволюции их популяции. Хотя большинство позвоночных могут разбрасывать семена пальм, несколько исследований свидетельствуют об ограничениях их распространения в широких и локальных масштабах среди пальм. Млекопитающими распространителями пальмовых семян являются тапиры, пекари, туканы, крациды. Однако семена пальм также могут эффективно рассеиваться стоматохориями (т.е. животными, летающими или перемещающимися по пологу с плодами в клювах, пастях или лапах), такими как крупноплодные виды пальм, которые рассеиваются обезьянами, грызунами или летучими мышами. Попугаи относятся к числу последних. В то время как попугаи традиционно считались хищниками семян, недавние исследования описали множество примеров по всему миру, когда попугаи законным образом распространяли несколько видов растений, а также переносили пыльцу (т.е. действуют как опылители) после поедания шишек хвойных деревьев или цветов, что бросает вызов этой парадигме.
Попугаи один из самых богатых отрядов птиц (около 400 сохранившихся видов). И хотя численность некоторых видов в их естественных ареалах обитания сокращается, они все еще довольно многочисленны по сравнению с другими таксонами. Это, в дополнение к их универсальному рациону и пластичному пищевому поведению, может объяснить распространенность попугаев взаимодействие с растениями, включающее не только местных, но и экзотических попугаев и другие виды растений. Что касается пальм, то несколько исследований показали, что попугаи питаются семенами пальм или мякотью плодов, а также являются законными распространителями некоторых неотропических видов на большие расстояния. Однако большое совпадение между распространением пальм и попугаев позволяет предположить, что этот отряд птиц может играть важную, хотя и недооцененную роль в экологии пальм во всем мире. Здесь мы объединяем полевые исследования с опубликованными данными и информацией, полученной от представителей гражданской науки, чтобы оценить природу взаимодействий попугаев и пальм (мутуалистических или антагонистических), задействованные эколого-эволюционные факторы и их пространственную протяженность в в теплых регионах мира, а именно Неарктический, Палеарктика, Афротропия, Индомалайя, Неотропия, Австралазия и Океания (в дальнейшем эти две последние области будут называться Австралазия). Как предлагалось ранее, мы ожидаем, что большинство взаимодействий будут взаимовыгодными. Более того, учитывая, что максимальное количество взаимодействий в районе зависит от количества взаимодействующих видов, регионы с большим количеством пальм и видов попугаев, такие как Неотропический, будут демонстрировать большее количество взаимодействий, чем регионы с большим количеством других видов, с небольшой численностью видов перечисленных групп. Однако, хотя попугаи могут взаимодействовать с пальмами различными способами, некоторые взаимодействия, такие как поедание семян, снятие чешуи или расселение, могут быть ограничены морфологией попугая (в основном, клювом и размер тела) и размер плодов/семян пальмы, как это было замечено в других парах растение-плодоядное. Таким образом, мы прогнозируем функциональное соответствие между размером плодов пальмы и размером тела попугая во всех областях, независимо от того, были ли пальмы местными или интродуцированными. Однако попугаи могут потреблять незрелые фрукты, и это может привести к разрушению функциональное соответствие, позволяет маленьким попугаям взаимодействовать с большими фруктовыми пальмами. Более того, поскольку крупные попугаи менее ограничены в потреблении мелких или крупных плодов, они смогут взаимодействовать с большим количеством видов пальм, чем мелкие попугаи, которые могут взаимодействовать только с пальмами с мелкими плодами. Соответственно, пальмы с более мелкими плодами смогут взаимодействовать с большим количеством видов попугаев, чем пальмы с крупными плодами, которые будут взаимодействовать только с попугаями крупного размера. Что касается расселения, то попугаи крупного размера способны летать на больших площадях и рассеивать пальмы с более тяжелыми плодами, чем у более мелкие виды попугаев, мы ожидаем, что крупноплодные пальмы будут демонстрировать большие расстояния рассеивания, опосредованные попугаями, чем у мелкоплодных. Наконец, несмотря на различия в характеристиках, связанных с конкурентоспособностью, плодовитостью и расселением между местными и интродуцированными пальмами, мы не ожидаем различий в их взаимодействии с попугаями из-за общего пищевого поведения этих птиц. Взаимодействие попугая и пальм было получено путем объединения полевых данных, библиографической информации и научных данных о граждан. В зависимости от поведения попугаев, взаимодействие было классифицировано как хищничество семян (т.е. семян или целых плодов, обычно односемянной костянки, хотя некоторые виды могут содержать по два или более семян в каждом плоде, цветки или части, не пригодные для размножения (например, кора, листья или черешки), очищение от кожуры (то есть употребление мякоти, окружающей семена, обычно сладкой и очень питательной; или расселение (например, наблюдались летающие попугаи, несущие плоды или семена в клювах или лапках). Во всех случаях и пальмы, и попугаи были идентифицированы на уровне видов, а когда это было невозможно, данные были удалены. Таксономические названия пальм и попугаев при необходимости обновлялись в соответствии с мировыми стандартами.
Данные о взаимодействии попугаев и и пальм были собраны в ходе различных полевых кампаний, проведенных в 17 странах и на пяти континентах в период с 2012 по 2020 год. Мы активно искали группы попугаев, добывающих пищу, как с помощью обследований придорожных территорий, 98 обследований придорожных территорий, охватывающих около 57 250 км участков, так и большого, но неисчислимого количества пешеходных участков с различной биомассой и местами обитания. Когда мы обнаружили попугаев питающихся на пальмах, мы наблюдали за ними в телескопы и бинокли издалека, чтобы не потревожить птиц. Мы записали, какие виды попугаев и пальм были вовлечены в процесс, а также то, питались ли попугаи семенами и/или плодами, цветами или частями, не способными к размножению, поедали мякоть плодов (очищали от кожуры)или разбрасывали их (плоды и/или семена). Когда была возможна хорошая видимость, мы записывали расстояние от материнского дерева до места посадки, где были сброшены плоды или семечки (точное расстояние рассеивания), или до того места, где попугай скрылся из виду (минимальное расстояние рассеивания) с помощью лазерного дальномера, встроенного в бинокль. Мы собрали информацию о взаимодействиях из литературного поиска в Web of Science. Из первого полученного списка (N = 9160 статей) мы исключили статьи, которые не содержали явной информации о взаимодействии попугаев и пальм. Отобранные статьи (180 статей) были тщательно проверенны вручную, чтобы получить информацию о попугае и видах пальм, о типе взаимодействия (поедание плодов или семян, цветов или нерепродуктивных частей пальмы, снятие с них чешуи или расселение), а также о месте, где они были обнаружены. Определите область произрастания и то, была ли пальма местной или интродуцированной. Мы дополнили этот поиск, используя Academia.edu.
Мы рассматривали наблюдение как взаимодействие с расселением, когда попугаи, как было зафиксировано, потребляли мякоть или плоды (семена) одинакового или меньший размер, чем те, которые ранее были зарегистрированы как рассеянные по каждому виду с помощью стоматохории, в соответствии с тем же критерием, который использовался для пальм, рассеянных с помощью эндозоохории. Когда это было возможно, мы определяли, были ли плоды пальмы спелыми или недозрелыми (то есть, основываясь на цвете и размере плодов). Мы дополнили наш набор данных информацией, полученной от натуралистов и фотографов дикой природы. Информация, полученная от натуралистов дикой природы, была собрана от знакомых, которые присылали данные на не систематической основе. Были собраны данные от фотографов дикой природы. Вся информация была тщательно изучена, и взаимодействия были классифицированы как хищничество плодов и/или семян цветки или части, не способные к размножению, лишенные оболочки или разбросанные в соответствии с предыдущими критериями. Мы сравнили количество взаимодействий попугая с пальмой, применяя специальные тесты Tukey. Аналогичным образом, мы оценили, варьировалось ли количество видов попугаев, взаимодействующих с каждым видом пальмы, и наоборот, в разных областях с помощью обобщенных линейных смешанных моделей (виды пальмы или попугая использовались в качестве случайных терминов соответственно), учитывая, была ли пальма произрастающей в своем естественном ареале или интродуцированной. В качестве семенного материала хищничество, удаление чешуи и расселение могут быть ограничены размером плодов пальмы, но также и размером попугая. Мы рассмотрели, связаны ли эти две переменные (зависимая переменная: длина плода, логарифмически преобразованная; нормальное распределение ошибок, функция идентификации; виды попугаев как случайный термин) и повлияли ли они на количество взаимодействующих видов (зависимые переменные: количество видов попугаев или пальм; усеченное распределение ошибок Пуассона, функция логарифмической связи; виды пальм или попугаев как случайные термины,соответственно).
Мы использовали метод GLM для оценки зависимости размеров плодов пальмы или попугаев от степени зрелости количество плодов (спелых или незрелых), когда они были сорваны, очищены от кожуры или разбросаны, с учетом потенциальных различий между областями и местными и интродуцированными пальмами (переменная ответа: спелые плоды/общее количество, биномиальное распределение ошибок, функция логической связи; 282 пары попугай-пальма, 2092 плода, классифицированные как спелые или незрелые). Мы сосредоточились исключительно на наших полевых данных, чтобы оценить расстояния, на которые попугаи разбрасывали плоды пальмы или семена, и не включили библиографические данные, чтобы избежать методологических различий. Мы зафиксировали в общей сложности 1189 взаимодействий между 135 попугаями и 107 видами пальм по всему миру, включая поедание попугаями не репродуктивных частей (4%), поедание цветов (11%), поедание плодов и семян (30%), поедание мякоти (25%).), а также измельчение плодов или семян (30%). Мы объединили эти взаимодействия (n = 427 пар) попугай-пальма, некоторые из которых повторялись в разных сферах; чтобы сбалансировать затраты и выгоды для каждого вида. Антагонистические взаимодействия, в которых участвуют только попугаи полученная выгода при одновременном нанесении вреда пальме (например, попугаи охотились на семена, поедали или уничтожали не репродуктивные части) составила 20 случаев (5%), в то время как мутуалистические взаимодействия (т.е. попугаи извлекали выгоду, поедая семена или мякоть плода или цветка, но также способствовали распространению семян и, возможно, опылению) были гораздо более распространенными (89%, n = 381 взаимодействующая пара попугай-пальма). Остальные 26 попугаев-пальм взаимодействуют пары (6%) соответствуют попугаям, снимающим шкурку и питающимся плодами пальм, но без достоверной информации о потенциальном распространении плодов. Масса тела видов попугаев, взаимодействующих с пальмами, варьировалась от 28 до 1565 г, в то время как размер плодов пальм, взаимодействующих с попугаями, варьировался от 0,6 до 22,5 см. Количество взаимодействий значительно различалось в разных областях, но не между местными и интродуцированными пальмами. Как и было предсказано, взаимодействия были более многочисленными в неотропическом регионе. Однако количество попугаев, взаимодействующих с каждым видом пальм, было одинаковым в разных областях, а также для местных и интродуцированных пальм соответственно.
Хищничество семян и сдирание с них чешуи в общей сложности зафиксировано в 660 случаях и в основном в неотропической зоне, на местных пальмах. Степень зрелости плодов, очищенных от кожуры, не отличалась какой-либо существенной закономерностью. После анализа филогенетических связей между видами и различий между царствами, а также для пальм в их родных и интродуцированных ареалах, мы обнаружили общую положительную взаимосвязь между размером плодов пальмы и размером тела попугая, так что попугаи крупных размеров поедают более крупные плоды пальмы, в то время как мелкие попугаи делают то же самое с пальмами с более мелкими плодами. Хотя не было обнаружено существенной зависимости между размером плодов и количеством попугаев, поедавших их или снимавших с них шкурку, было замечено лишь несколько крупных видов попугаев, охотящихся на пальмы с самыми крупными плодами. Например, средняя масса тела (±SD) попугаев, питающихся пальмами с плодами размером меньше или больше 4 см составляло 567,49 г (±500,30 г) и 333,11 г (±347,46 г) соответственно. Что касается количества пальм, с которыми взаимодействовал каждый вид попугаев, то результаты показывают, что это частично совпадает с нашими прогнозами, крупные попугаи охотятся на большее количество видов пальм, чем попугаи небольшого размера. Не было обнаружено никакой связи между массой тела попугая и количеством видов пальм, с которых была снята шкура. Наш набор данных включал 176 специфических взаимодействий попугая с пальмой, соответствующих распространению семян. Однако при рассмотрении предыдущих данных о том, что попугаи того же вида разбрасывали плоды аналогичного размера после того, как нарвались на них или сняли с них кожу, количество взаимодействий с участием попугаев, разбрасывающих плоды пальмы или семена, увеличилось до 355. Как и хищники, попугаи склонны разбрасывать незрелые плоды местных пальм чаще, чем завезенных. Несмотря на больший размер плодов у интродуцированных видов пальм, мы обнаружили положительную динамику. взаимосвязь между плодами пальмы и размером попугая, так что крупные попугаи, как правило, разбрасывают более крупные плоды, чем мелкие попугаи. Однако размер плодов не влиял на количество видов попугаев, посещающих каждый вид пальмы. Мы также обнаружили, что крупные попугаи расселяли больше видов пальм, чем попугаи небольшого размера, в естественной среде обитания пальм, но не тогда, когда речь шла о завезенных видах деревьев.
В ходе наших полевых исследований мы зафиксировали 4983 расстояния расселения с участием 32 видов попугаев и 29 видов пальм (20 видов пальм, классифицированных как местные, и 10 видов пальм, классифицированных как интродуцированные в районе, где проводилось наблюдение). Используя исходные данные о точных и минимальных расстояниях рассеивания, мы получили среднее расстояние рассеивания, равное 41 м (диапазон: 1-1620 м). Однако, поскольку большинство расстояний были подвергнуты правильной цензуре (73%), расчетные средние расстояния рассеивания, полученные с использованием кривых выживаемости Каплана-Мейера, были больше и довольно варьировались среди видов пальм (диапазон средних расстояний рассеивания для разных видов пальм: 9-250 м. В целом, более крупные плоды пальмы были распространены среди более крупных видов попугаев (оценка размера попугаев, хотя вариабельность была очень высокой, и попугаи небольшого размера также были способны перемещать плоды длиной до 7 см.
Более того, независимо от того, были ли пальмы в их родном или интродуцированном ареале. Включение в модели видов пальм и попугаев позволило нам оценить, насколько повторяемы расстояния рассеивания, были для каждой группы, что указывает на то, что повторяемость для пальм была высокой, но незначительной для видов попугаев. Попугаи традиционно считались хищниками семян и, следовательно, антагонистами растений. Однако накапливаются данные, свидетельствующие о том, что эта роль может в конечном итоге отражать взаимовыгодные отношения, поскольку, как правило, значительная часть семян оказывается жизнеспособной и успешно размножается после расселения попугаями. После проведения наиболее полной компиляции данных о взаимодействии попугаев и пальм в глобальном масштабе мы показываем, что взаимодействия между этими таксономическими группами редко включают чисто антагонистические отношения. И наоборот, у попугаев развиваются в основном мутуалистические отношения с пальмами по всему миру, особенно когда они одновременно поедают их плоды и семена, а также рассеивают их. Хотя общий рацион попугаев не предполагает какой-либо специфики в отношении в результате этих взаимодействий, мы обнаружили положительную взаимосвязь между плодами и размером попугаев. Эта закономерность предполагает, что некоторые взаимодействия могут быть ограничены из-за морфологического соответствия между попугаями и пальмами, в то время как другие являются предпочтительными. Однако большая изменчивость в отношении этой взаимосвязи, вероятно, обусловлена гибкостью стратегий кормления попугаев, поэтому даже мелкие виды могут раздавать довольно крупные плоды, и наоборот. Хотя наиболее распространенным предположением о взаимодействии попугаев и пальм является поедание семян, попугаи могут питаться мякотью, используя стратегии, которые могут быть как затратными, так и полезными для пальм. В большинстве случаев попугаи поедают только мякоть плодов, не употребляя семян, или съедают семена, но оставляют некоторые из них неповрежденными и жизнеспособными. Как правило, более крупные попугаи съедают более крупные плоды, чем более мелкие, возможно, из-за сложности обработки мелких плодов, в то время как для мелких попугаев характерно обратное, или просто потому, что клюв всех видов попугаев приспособлен для получения кусочков мякоти независимо от их размера. Интересно, что большинство видов попугаев едят мякоть пальм вместе с более крупными плодами, возможно, потому, что мелкие из них легко усваиваются целиком. Попугаи социальные виды, которые обычно питаются стаями. Внутривидовые взаимодействия в сочетании со страхом перед хищниками это может привести к тому, что некоторые кормящиеся особи улетят, чтобы доесть на насестах, расположенных на разном расстоянии друг от друга. В таких случаях попугаи переносят в лапках или клювах фрукты или семена, которые они ели, рассеивая их с помощью стоматохории. Хотя необходимы дополнительные исследования, предыдущая работа показала, что доля плодов пальмы, собранных с материнской пальмы и распределенных некоторыми видами ара, колеблется от 5% (Acrocomia totai) до 13% (Attalea phalerata), и 100% плодов (Attalea barrierensis, Attalea eichler и Acrocomia aculeata). Более того, попугаи могут случайно или, как это наблюдалось для этого и других таксонов растений, намеренно выбрасывать значительную часть неповрежденных плодов пальмы (11-75%), питаясь на присадах, удаленных от материнского растения, но также и под материнским деревом. Попав на землю, плоды могут стать доступными для другими животными (например, насекомыми, рыбами, рептилиями или млекопитающими), которые могут рассеивать их путем вторичного рассеивания. Важно отметить, что расстояния рассеивания различаются у разных видов попугаев, возможно, в зависимости от вида пальм, но они одинаковы (например, повторяемы) на уровне пальм.
Это говорит о том, что, хотя взаимодействие попугаев и пальм не является видоспецифичным, за некоторыми исключениями, такими как кустовидные пальмы, способность разбрасывать определенные плоды пальмы - в основном, самые крупные -ограничена несколькими, скорее крупный вид попугаев. Важно отметить тот факт, что крупные попугаи участвуют в распространение большего количества видов пальм, чем мелких попугаев, подтверждает первостепенную роль, которую этот отряд птиц может играть в структуре, организации и функционировании тропических экосистем. Наши данные свидетельствуют о нескольких случаях употребления попугаями цветов пальмы, что указывает на их потенциальную роль в качестве опылителей пальм. Данные о попугаях, потребляющих пальмовые цветы цветки недостаточно многочисленны и детализированы, чтобы адекватно понять их значение для опыления. Однако пищевое поведение попугаев (т.е. особи, питающиеся цветами пальмы и перемещающиеся от соцветия к соцветию и между разными пальмами) может способствовать опылению путем переноса пыльцы в их перьях и клювах. Лори и лорикеты были признаны важными опылителями в Австралии и Тропических лесах Юго-Восточной Азии, в то время как виды родов Pionites, Brotogeris, Psittacara, и Enicognathus являются эффективными опылителями неотропических фанерогамовых и голосеменных растений. Важно отметить, что, хотя попугаи менее частые посетители пальмовых цветов, чем насекомые, они могут внести уникальный вклад в структуру популяции пальм из-за их способности переносить значительное количество пыльцы на большие расстояния. Хотя это и не очень частое явление, но у попугаев могут развиться совершенно антагонистические отношения с пальмами, когда они потребляют их не репродуктивные органы. Известно, что пальмы способны к биоаккумуляции натрия, жизненно важного питательного вещества для позвоночных. Животные регулярно сталкиваются с дефицитом натрия, который обычно преодолевается с помощью геофагии (т.е. преднамеренного потребления животным глины или почвы. В случае с попугаями различные исследования показывают не только геофагию, а также употребление пальм (в основном листьев и коры) в качестве источника натрия. Попугаи, как известно, являются потребителями частей растений, богатых токсичными химикатами, детоксикация которых способствует отрицательному балансу натрия у животных. Поэтому у попугаев может быть особенно высокая потребность в натрии, которую, в частности, можно удовлетворить, употребляя в пищу растительные части пальм. Попугаи - бесспорные хищники семян. Однако, как мы показали в этом исследовании, у них часто развиваются мутуалистические взаимодействия, включая эффективное рассеивание семян, облегчение вторичного рассеивания и, вполне возможно, опыление. Различие между рассеивателем и хищником не всегда сразу бросается в глаза, и положение попугаев в континууме антагонистов и мутуалистов может меняться в зависимости от нескольких факторов (например, социального поведения, страха перед хищниками, доступности пищи, сезонности), которые, как ожидается, будут различаться в зависимости от вида.
Краткий перевод статьи. Worldwide Distribution of Antagonistic-Mutualistic Relationships Between Parrots and Palms
Оригинал статьи можно прочитать тут. https://www.researchgate.net/publication/360519153_Worldwide_Distribution_of_Antagonistic-Mutualistic_Relationships_Between_Parrots_and_Palms