Так и живешь, отдавая сердце то весенним цветам, то осенним листьям
Мурасаки Сигибу (978-1014), «Повесть о Гэндзи»
Всех нас очаровывает красота осенних лесов, парков, аллей. «В багрец и в золото одетые леса» - любимая тема поэтов, художников, фотографов, арт-блоггеров. Мы с вами тоже затронем тему уходящей золотой осени, но не только с эстетической, но и с познавательной и образовательной стороны: рассмотрим значение листопада, разнообразие растительных пигментов, процессы, происходящие в листе осенью.
Сколько лет листопаду
Золотая осень характерна только для лесов умеренной зоны и тайги, а также для одной из зон высотной зональности – горно-лесного пояса, где осенние и зимние температуры низкие. В субтропиках, где также растут листопадные деревья, процесс опадения листьев сильно растянут во времени, долгое время осенью на деревьях зеленеют листья, они желтеют или краснеют по одному, а затем медленно опадают. Все происходит постепенно, не так дружно как в умеренной зоне, где процесс листопада синхронизирован, и поэтому листопадные деревья выглядят не полностью золотыми или багряными, а слегка «пятнистыми».
Кстати, если в Европе осень «золотая», то в восточной части Северной Америки, в умеренной зоне Южной Америки и в Восточной Азии – больше «багряная», там в лесах доминируют деревья и кустарники с красными осенними листьями.
Адаптация в виде «скидывания» листьев появилась по оценкам палеонтологов 150 млн. лет назад в конце юрского периода. В это время суперконтинент Пангея уже распался на две части северную и южную. В северной части, Лавразии был умеренный климат, а на Гондване – преимущественно тропический и субтропический. К слову сказать, Лавразия позднее (ориентировочно 135 млн.лет назад) распалась на Северную Америку и Евразию. Именно в Лавразии образовались листопадные леса, в которых доминировали различные виды гинкго, известно около 11 ископаемых видов, один из видов гинкго двулопастной (Ginkgo biloba L.) сохранился на юго-востоке Китая до наших дней. Листовые пластинки гинкго осенью приобретают яркую шафраново-желтую окраску и опадают. Согласно палеонтологическим данным особенно много гинкговых лесов было на территории современной Сибири. В 4-м томе «Жизни растений» отмечается, что отпечатки листьев гинкго переполняют плоскости наслоения геологических пород юрского и среднемелового периодов наподобие того, как во время осенних листопадов листья устилают почву в лесу [1].
Когда у меня появится возможность сфотографировать гинкго осенью, я обязательно выложу фото и расскажу подробнее про это удивительное дерево.
Значение листопада для растения и экосистемы
В чем физиологический смысл листопада? Перейти к периоду покоя с минимальными затратами. В этой связи нужно заложить точки возобновления роста на будущее (почки) и избавиться от структур, которые не смогут функционировать в неблагоприятный период, но предварительно забрать из этих структур все ценное.
Почему листья для растений зимой в умеренной зоне обуза? Во-первых, для их оптимального функционирования нужно много воды, а вода зимой замерзает, во-вторых, при отсутствии листвы зимой уменьшается нагрузка на ветви в снегопад, метель, ледяной дождь. Кроме того, деревья и кустарники приобретают дополнительный бонус весной: у ветроопыляемых - листья не мешают опылению ветром, у опыляемых насекомыми - отсутствие крупной листвы улучшает видимость цветов. И еще один бонус – избавление от балласта, не нужных, а порой и вредных веществ.
В биогеоценозе явление листопада – также важная составляющая подготовки к зиме. В листопадных и смешанных лесах толстый слой упавших листьев создает свой микроклимат, поскольку обладает теплоемкостью и плохой теплопроводностью, не дает промерзать земле до выпадения снега, в листовом опаде могут перезимовать многие почвообразующие обитатели экосистем, а весной листовой опад помогает тормозить потоки талой воды, препятствуя смыванию поверхностного слоя почвы. И, конечно, листья – источник органических веществ (лигнин, целлюлоза, конденсированные дубильные вещества) и различных микроэлементов для сапрофитов, возвращающих химические элементы в почву.
Что происходит во время листопада
Осенью, когда укорачивается световой день, синтез хлорофилла снижается, а потом и вскоре прекращается. Оставшиеся молекулы хлорофилла постепенно разрушаются, а их спутники каротиноиды (желтые и оранжевые пигменты) деградируют не так быстро. Известно, что на одну молекулу хлорофилла приходится 3 молекулы каротиноидов, и когда зеленый пигмент исчезает, то маскировка спадает и листья становятся желтыми, либо желто-оранжевыми. Особенно активно молекулы хлорофилла разрушаются при воздействии солнечного света, поэтому в пасмурную погоду деревья долго остаются зелеными, а при солнечной погоде вдруг становятся золотыми.
Хлоропласты без хлорофилла функционировать не могут, в них происходит образование пластоглобул, липопротеиновых структур, наряду с этим идет разборка сложных фотосинтетических систем, хлоропласты превращаются в геронтопласты [2]. Высвободившиеся в результате данной метаморфозы макроэлементы, в первую очередь особо ценные для растения азот и фосфор, должны быть успешно перенаправлены в ткани ствола дерева, чтобы после периода покоя растение смогло быстро и запустить программу возобновления роста. Поскольку хлоропласты деградирует на относительно ранних стадиях старения листа, и, как следствие, синтез сахаров прекращается, то стареющие клетки листа рано сталкиваются с сахарным голоданием. Однако для транспорта веществ необходима энергия, поэтому митохондрии начинают функционировать активнее, они используют другие источники энергии, в основном липиды. На более поздних этапах в работу включаются гидролазы, высвобождающие полисахариды из клеточных стенок, они расщепляются на мономеры и поступают как субстрат в митохондрии [3]. К этому моменту большая часть азота и фосфора уже будет эвакуирована из листа. После того как транспорт веществ в стволовую часть растения завершился, происходит образование отделительного слоя у основания черешка листа и лист опадает.
Некоторые деревья в целях экономии ресурсов пошли еще дальше: идет отток не только образованных в процессе фотосинтеза органических веществ и продуктов разрушения фотосинтезирующих систем, но всех остатков органических веществ за исключением трудно разрушаемых полимерных молекул целлюлозы и лигнина. И как результат мы получаем коричневые осенние листья. Таковы, например, листья дуба.
Красные листья
Намного сложнее обстоит дело с красными пигментами, антоцианами. В отличие от каротиноидов, которые присутствуют в течение всей жизни листа синтез антоцианов в листьях, окрашенных осенью в красный цвет, происходит только тогда, когда хлорофилл начинает уменьшаться [4]. Получается, что они синтезируются в листьях, которые скоро будут сброшены. Возникает вопрос – зачем такие энергозатраты? Антоцианы наряду с каротиноидами обладают антиоксидантной активностью, то есть способностью защищать другие молекулы от активных форм кислорода, «принимая огонь на себя». Однако зачем синтезировать антоцианы, если в листе уже есть каротиноиды?
Существует несколько версий, и у исследователей пока нет единого мнения. Во-первых, антоцианы все же превосходят каротиноиды по антиоксидантной активности, кроме того, антоцианы гидрофильны в отличие от гидрофобных каротиноидов, следовательно, проявляют свое действие в других частях клетки.
Кроме того, процесс синтеза антоцианов многоэтапный и их предшественниками являются бесцветные лейкоантоцианидины, превратить которые в антоцианы не столь уж энергозатратное дело, если они уже накоплены в листе.
Считается, что у деревьев с желтыми и у деревьев с красными осенними листьями разные адапационные механизмы [5].
Почему опадают зеленые листья?
И, наконец, зеленые листья. Почему некоторые виды деревьев и кустарников до глубокой осени остаются зелеными? Тут тоже не все так просто, причины разные. Например, ольха (Alnus), лох (Elaeagnus), облепиха (Hippophae), некоторые виды растений семейства крушиновые (Rhamnaceae) вступают в симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями рода Frankia (класс актиномицеты - Actinomycetia) и не испытывают недостатка в азоте, поэтому могут себе позволить до последнего фотосинтезировать и сбрасывать листья зелеными. Другие растения, могут просто не иметь данного механизма адаптации вследствие того, что места их происхождения находятся где-нибудь в субтропиках. Например, столь привычная нам сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.) родом с Балканского полуострова, ее листья часто остаются темно-зелеными до заморозков. Какие-то деревья отстают от представителей своего вида из-за гормонально сдвига, вызванного либо манипулирующими действиями паразитических организмов, либо действием другого стресса.
Возможен ли фотосинтез зимой и почему бореальные леса важны
И, наконец, о деревьях, которые не сбрасывают свои листья на зиму, а активно их используют даже в морозное зимнее время. Это сосны, ели, пихты. Их хвоинки имеют несколько ступеней защиты: от анатомической (форма, строение) до биохимической (молекулы-антифризы и многое другое), поэтому они фотосинтезируют даже при минусовых температурах [6,7].
Это, кстати, одна из причин, почему не листопадные леса, а долгоживущие бореальные леса (тайга и хвойные леса Норвегии, Канады), наряду с дождевыми лесами бассейна Амазонки и водорослями Мирового океана являются главными поставщиками кислорода на планете и поглотителями углекислого газа. Смешанные и лиственные леса каждый год вводят в малый (быстрый) круговорот углерода огромные количества органики (сброшенная листва) и при этом перестают на полгода фотосинтезировать. В то время как бореальные леса состоят из деревьев-долгожителей, они осуществляют процесс фотосинтеза круглый год, и, что очень важно, запасают углерод в составе своей древесины, выводя тем самым углекислый газ из состава атмосферы, из малого круговорота веществ.
Значимость сохранения дождевых лесов бассейнов рек Амазонка и Конго многим известна, и эко-активисты неплохо доносят эту информацию до мирового сообщества. Однако многие не подозревают насколько жизненно важным для планеты является сохранение бореальных лесов Северного полушария.
Поделитесь этими знаниями со своими знакомыми, задавайте вопросы, пишите в комментариях свое мнение. Всем – добра!
Литература:
1. Тахтаджян А.Л. Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae). Общая характеристика // Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Москва: Просвещение, 1978. Vol. 5. P. 257–420.
2. Keskitalo J. et al. A Cellular Timetable of Autumn Senescence // Plant Physiology. 2005. Vol. 139, № 4. P. 1635–1648.
3. Pandey J.K., Biswal B. Sugar homeostasis in leaves during senescence and abiotic stress: role of cell wall polysaccharides // Biologia. 2024. Vol. 79, № 8. P. 2347–2357.
4. Lee D.W. et al. Pigment dynamics and autumn leaf senescence in a New England deciduous forest, eastern USA // Ecological Research. 2003. Vol. 18, № 6. P. 677–694.
5. Verhoeven A. et al. Do red and yellow autumn leaves make use of different photoprotective strategies during autumn senescence? // Physiologia Plantarum. 2024. Vol. 176, № 3. P. e14327.
6. Chang C.Y. et al. Champions of winter survival: cold acclimation and molecular regulation of cold hardiness in evergreen conifers // New Phytologist. 2021. Vol. 229, № 2. P. 675–691.
7. Bag P. et al. Direct energy transfer from photosystem II to photosystem I confers winter sustainability in Scots Pine // Nat Commun. 2020. Vol. 11, № 1. P. 6388.