Сибирский благородный олень широко распространен в горах Южной Сибири. В Алтайском заповеднике является многочисленным фоновым видом. В настоящее время численность заповедной группировки оценивается в 1300 особей. Динамика численности зависит преимущественно от качества снежного покрова в зимний период. Моделирование распространения марала в зимний период по территории показало, что значимую роль на вероятность встречи следов оказывают: лесистость, высота над уровнем моря и количество зимних осадков. Половозрастная структура группировки смещена в сторону самок, при соотношении в среднем за 8 лет 1,6 самок на 1 взрослого самца. В среднем на 1 самку в октябре (n=8) 0,55 телят, в апреле 0,38. Средняя выживаемость телят за год (n=8) 50%. Основной фактор элиминации населения марала – хищничество волка 68% зарегистрированных случаев гибели (n=207). В целом состояние группировки марала в Алтайском заповеднике оценивается как благополучное.
ВВЕДЕНИЕ
Сибирский благородный олень, марал (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) – ценный объект экосистем гор Южной Сибири, с хозяйственной точки зрения – охотничий вид, источник диетического мяса и ряда востребованных дериватов. В настоящее время марал широко распространен в горах юга Сибири, местами вид сохраняет достаточно высокую плотность населения [Смирнов, 2006]. Благородный олень хорошо приспособлен к обитанию в горных условиях, обладает высокой пластичностью к воздействию как природных, так и антропогенных факторов [Смирнов, 2006; Собанский, 2005]. Распределение животных по территории зависит от множества факторов. По отчетам ведомств, управляющих охотничьими ресурсами, в угодьях наметилась тенденция роста численности благородных оленей, не всегда отражающая реального состоянияпопуляций, что связано с существующей системой выдачи разрешений на охоту и учета численности [Годовой доклад …, 2023].
Структура популяции марала в общедоступных угодьях существенно смещена в сторону преобладания самок, что является результатом избирательного отстрела половозрелых самцов в период гона и роста рогов [Смирнов, 2006; Собанский, 2005]. В сложившейся ситуации сведения с охраняемых территорий имеют особое значение, заповедники выступают в роли индикаторов естественных процессов мало затронутых антропогенным воздействием. Цель работы – показать современное состояние группировки благородного оленя в Алтайском заповеднике. В исследовании рассматриваются следующие параметры группировки: Динамика численности; Распространение по территории и факторы, влияющие на нее; Половозрастная структура и выживаемость телят.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в Турочакском и Улаганском районах Республики Алтай, в геоботанических провинциях Северо-Восточный и Восточный Алтай [Самойлова, 1971]. При описании динамики численности марала в заповеднике использовались данные ЗМУ за период с 2002 по 2023 годы [Летопись …, 2002 - 2022]. Зимнее распределение благородного оленя по территории заповедника представлено в виде прогноза вероятности встречи вида как результата моделирования, построенного в программе Maxent 3.4.4 и программной среде R 4.3.1 [Elith & Leath, 2009; Phillips et al., 2004]. Набор данных включает 533 точки встреч (декабрь-122, январь-298, февраль-113), предоставленных сотрудниками заповедника, собранных во время проведения ЗМУ в зимний период 2021/2022 гг. (в Алтайском заповеднике ЗМУ проводится каждый зимний месяц). Подбор предикторов для построения модели осуществлялся из свободных интернет-ресурсов. В качестве климатических предикторов взяты такие переменные как: суммарная за год солнечная радиация и осадки в холодный период года представленных сайтом WorldClim [Fick and Hijmans, 2017].
Моделирование проведено по данным встреч оленей за три зимних месяца. Для оценки моделей отобрано 25% тестовых точек, для сравнения взято 10000 случайных точек пространства, проведено по 100 итераций. Роль вклада предикторов оценена при помощи jackknife теста. Отклик моделей на влияние переменных с использованием каждого предиктора по отдельности представлен в виде графиков. В нашей работе моделирование выполнено только с целью представить территориальное размещение популяции марала Алтайского заповедника.
Здесь не приводится оценка качества моделирования, кроме показателей AUC теста. Половозрастная структура популяционной группировки марала заповедника определялась по данным с фотоловушек на контрольных солонцах.
В заповеднике с 2015 года существует сеть контрольных солонцов оборудованных фотоловушками, в настоящее время включающая 11 локаций. Работоспособность камер поддерживается в круглогодичном режиме. Для выявления половозрастной структуры используются данные за апрель месяц, когда наблюдается максимальная концентрация оленьих в поясе размещения контрольной сети солонцов и ещё не начался отел маралух. При обработке данных с фотоловушек выделялись отдельные особи по ряду морфологических признаков, выявленных индивидуумов подразделяли на половозрастные группы: взрослые самцы (M),взрослые самки (F), самцы годовики (M1+), самки годовики (F1+) и сеголетки (J) [Калинкин, 2019]. Размер выборки колебался по годам от 40 особей до 136, в среднем – 77.
Выживаемость молодых особей рассчитывалась по разнице показателя число телят на 1 взрослую самку в периоды от отела до октября (летняя выживаемость) и от октября до апреля (зимняя выживаемость) [Данилкин, 1999]. Показатели рассчитаны по данным с фотоловушек на контрольных солонцах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Численность. В XVIII – XIX веках марал был широко распространен по территории современной Республики Алтай и Алтайского заповедника. В конце XIX - начале XX века с распространением дальнобойного огнестрельного оружия численность сибирского благородного оленя и ареал существенно сократились, достигнув своего минимума в 1920-е годы.
С открытием Алтайского заповедника в 1932 году, население марала начало восстанавливаться, а за период Великой отечественной войны выросло и достигло пика к 1950-м годам. С закрытием заповедника в 1951 году пресс охоты на копытных резко вырос, неблагоприятные зимы 1965/1966 гг. и 1968/1969 гг. также способствовали сокращению численности вида. Восстановление заповедника на период 1958-1961 гг. не повлияло на состояние популяции марала. В 1967 году охота на благородного оленя в горах Алтая запрещена на 5 лет. В дальнейшем наблюдался постепенный рост численности населения марала, достигнувшей пика к концу 1980-х годов [Собанский, 2005]. В 1986 году численность марала в Алтайском заповеднике, по данным ЗМУ оценивалась в 2600 особей.
Динамика численности вида с 2002 года приведена на рисунке 1. Средний показатель численности за 22 года – 1438 особей, стандартное отклонение – 410,3. Все спады численности приурочены к многоснежным зимам 2003/2004, 2008/2009, 2010/2011, 2016/2017, 2020/2021, 2022/2023 гг. Минимальное значение отмечено в 2009 году – 700 особей, максимальное в 2016 году – 2133 особи [Летопись …, 2002-2022].
Распределение по территории.
В летний период марал широко распространен по территории заповедника, населяя даже нивальный пояс. Самки с молодыми распределены по территории более равномерно от низкогорных смешанных лесов до альпийских тундростепных и каменистых местообитаний. Быки, вследствие своей уязвимости перед гнусом в период роста рогов, более приурочены к высокогорным местам обитания – субальпийским, альпийским, нивальным биоценозам.
В условиях заповедника в летний период марал не ограничен кормами по всем поясам гор. Высокотравье низкогорных и среднегорных лесов, субальпийских и альпийских лугов в достаточной мере обеспечивает популяции всех копытных охраняемой территории кормами.
В зимний период доступность кормов ограничивается снежным покровом.
На рисунке 2 приведены прогнозы вероятности встреч маралов на территории Алтайского заповедника в декабре, январе и феврале зимы 2021/2022 гг., построенных в программе Maxent на основе встреч следов маралов сотрудниками заповедника. По рисункам заметна флуктуация распределения благородных оленей в течение зимнего периода, связанная с вертикальными кочевками.
Рост показателя доли лесного покрытия местообитаний благородного оленя увеличивает вероятность встречи следов в зимний период, достигая максимума при 90% покрытии в декабре и январе, в тоже время в феврале месяце максимум наблюдается уже при 35% покрытии. Отклик моделей на влияние экспозиции склона четко выражен в южном диапазоне с охватом северовосточных склонов в феврале месяце. Отклик на покрытие гарями меняется в течение зимы, в декабре отклик модели имеет отрицательный характер, в январе, феврале модели имеют уже положительный отклик. Отклик моделей на воздействие зимних осадков несколько меняется в течение зимы и имеет четкий мономодальный характер, если в январе пик вероятности прогноза приходится на 45 мм, в январе 25-50 мм, то в феврале только на 30 мм.
Выживаемость телят.
Выживаемость телят в популяционной группировке марала приведена на рисунке 7.
В среднем за период наблюдения летняя выживаемость телят составила 73,98%, зимняя – 66,71% и общая за год – 51,13% от рожденных телят. Считается, что марал наиболее удобный объект охоты для волка из диких копытных Алтая [Бондарев, 2013]. По сведениям Летописи природы заповедника из 207 маралов обнаруженных погибшими за 28 лет 68,2% добыты волками; 5,6% медведями; 5,1% браконьерами и 21,1% по иным и не выясненным причинам [Летопись.., 2002-2022].
ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение графика динамики численности марала в заповеднике со снежностью зим указывает на четкую зависимость благополучия группировки от состояния снежного покрова. Основным методом учета благородного оленя, на данный момент, считается ЗМУ. В горных условиях этот метод дает существенную ошибку, особенно с использованием постоянных пересчетных коэффициентов [Калинкин, 2019; Ромашин, 2021]. Существенный вклад в ошибку результатов учета по методике ЗМУ в Алтайском заповеднике вносит процесс экстраполяции данных на территорию не охваченную учетом.
Экстраполяция происходит на всю лесную площадь без учета высотной поясности. Существенную помощь при экстраполяции могли бы оказать карты вероятности встреч маралов полученные при моделировании распространения. Выше приведенные результаты моделирования указывают на важную роль лесистости территории в построении прогноза встреч следов марала, что отчасти оправдывает используемый подход расчета общей численности вида.
Но наряду с лесистостью большое значение имеет высота над уровнем моря и количество осадков в зимний период. Маралы в многоснежные зимы, спускаясь в низкогорья нередко держатся в слабо облесенных местообитаниях с низким снежным покровом, существуют в заповеднике и высокогорные, не покрытые лесом, участки с особым микроклиматом, позволяющим успешно зимовать копытным. Построение модели позволяет учесть подобные особенности распределения животных по местообитаниям. Схема прогнозов наглядно демонстрирует, характерную флуктуацию пространственного размещения маралов в течение зимы.
В декабре благородные олени, после обильных снегопадов спускаются в нижний пояс гор. В январе осадки были редки, снег осел и копытные поднялись обратно вплоть до высокогорной тайги. Февральские снегопады вновь вызвали концентрацию животных в малоснежных урочищах, чаще расположенных по долинам рек и склонам южной экспозиции. Различие карт, полученных в результате моделирования, объясняется не только динамикой распределения животных, но и не одинаковым географическим охватом сбора данных. Экспедиция, проведенная в январе-феврале, позволила уточнить распределение маралов в центральной части заповедника. В северной части заповедника маршруты проходились относительно равномерно по месяцам, в тоже время в южной части работы не проводились совсем.
Следует отметить, что в зимний период в южной высокогорной части заповедника плотность населения марала в зимний период реально крайне низка, маралы здесь держатся только в урочищах с благоприятным микроклиматом и защитными условиями.
Доминирование самок, даже в заповедной популяционной группировке, может объясняться более высокой активностью взрослых самцов, их большей элиминации по различным естественным причинам (рисунок 6).
На рисунке выражено существенное изменение половозрастной структуры группировки марала в многоснежный 2017 год. Особенно четко реагирует на снежность зим показатель доли сеголеток, снижаясь в многоснежные зимы 2017, 2020, 2021 гг. Более точные данные представлены по половозрастной структуре популяции марала в среднем за 8 лет благодаря большей выборке. Основной отход телят происходит в зимний период, и особенно в многоснежные зимы (2017, 2020, 2021 гг.), когда выживало только 55% от осенней численности сеголетков. Причины летней элиминации телят отследить сложнее, но видно, что в 2020 году, когда в природе наблюдался дефицит кормов для медведей (Ursus arctos Linnaeus, 1758), выживаемость телят снизилась. По материалам Летописи природы Алтайского заповедника можно выделить такие факторы летней гибели телят копытных как: хищничество медведя, волка (Canis lupus Linnaeus, 1758), росомахи (Gulo gulo Linnaeus, 1758), бродячих собак, тонут телята и в паводок [Летопись …, 2002 - 2022].
ВЫВОДЫ
- Население популяционной группировки марала Алтайского заповедника относительно стабильно, по данным ЗМУ за 2023 год составляет около 1300 особей;
- Марал населяет всю территорию заповедника в летний период, зимнее его размещение ограничивается лесистостью местообитаний, высотой над уровнем моря, количеством зимних осадков и меняется в течение зимнего периода;
- Половозрастная структура смещена в сторону преобладания самок, на 1 самца приходится 1,6 самок. Усредненная половозрастная структура группировки на апрель (n=8): взрослые самцы – 26%, взрослые самки 43%, самцы годовики – 10%, самки годовики – 6%, сеголетки – 15%;
- Выживаемость телят в среднем составляет (n=8): за летний период (до октября) – 74,0%, за зимний период (до апреля) – 66,7% от осеннего показателя, общая выживаемость телят за год – 50,0%;
- Основная причина элиминации маралов – хищничество волка 66,7% случаев гибели.
*Публикуется по материалам статьи - Калинкин Ю. Н. Состояние популяции сибирского благородного оленя в Алтайском заповеднике // ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В АЛТАЙСКОМ БИОСФЕРНОМ ЗАПОВЕДНИКЕ. – Вып. 6 / под ред. Т. А. Бекетовой – Горно-Алтайск: ФГБУ «Алтайский государственный заповедник», 2024. – 226 с.